Анатомия и физиология сетчатки

Она содержит большое число различных видов нейронов, участвующих в восприятии и обработке зрительной информации. Анатомия сетчатки была подробно изучена в начале XX в.
В структуре сетчатки выделяют следующие основные слои: 1 — слой наружных сегментов фоторецепторов, 2 — наружный ядерный слой, содержащий внутренние сегменты и ядра фоторецепторных клеток, 3 — наружный плексиформный слой с синаптическими контактами, 4 — внутренний ядерный слой, 5 — внутренний плексиформный слой, 6 — слой ядер ганглиозных клеток, 7 — слой нервных волокон.
Помимо основных слоев в сетчатке имеются наружная и внутренняя пограничные мембраны, в образовании которых принимают участие клетки Мюллера. Важнейшее значение для нормальной функции фоторецепторов сетчатки имеет пигментный эпителий, анатомически и функционально тесно связанный с наружными сегментами палочек и колбочек. Слой пигментного эпителия состоит из клеток, имеющих форму шестигранных призм. Клетки пигментного эпителия содержат пигмент — фусцин. Наружные сегменты фоторецепторов сетчатки образуют с клетками пигментного эпителия тесный контакт плотным комплексом митохондрий.
Пигментный эпителий выполняет защитную функцию гематоофтальмического барьера, препятствуя прохождению внутрь глаза из крови вредных и токсичных веществ.
Эмбриологически сетчатка является частью коры головного мозга, вынесенной на периферию. В области центральной ямки желтого пятна толщина сетчатки всего 0,08 мм. С подлежащей сосудистой оболочкой сетчатка прочно соединена в 3 местах: в области зубчатой линии, вокруг диска зрительного нерва и по краю желтого пятна. На остальном протяжении пигментный эпителий сетчатки рыхло прилежит к мембране Бруха и поэтому при ряде заболеваний и травме глаза сетчатка может легко отслаиваться.

Нейронная связь в сетчатке образована 3 видами нервных элементов:

1. фоторецепторы — палочки и колбочки,
2. биполярные клетки,
3. ганглиозные клетки.

Фоторецепторы. Сетчатка содержит около 130 млн палочек и 7 млн колбочек. Палочки и колбочки по структуре, содержанию зрительных пигментов, локализации и физиологическому значению отличаются друг от друга. Палочки — тонкие (4—5 мкм) цилиндрической формы нервные клетки, располагаются преимущественно к периферии от желтого пятна и содержат зрительный пигмент — родопсин. Они выполняют функцию сумеречного и периферического зрения. Колбочки имеют форму конуса, более короткие, содержат различные зрительные пигменты и сосредоточены главным образом в макулярной области, особенно в fovea centralis. Колбочки обеспечивают высокую остроту зрения, выполнение тонкой зрительной работы и различение цветов.
Фоторецепторы состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего. Наружный сегмент колбочек и палочек представляет собой стопку (до 1000) тонких (толщиной 20—25 нм) дисков, содержащих зрительный пигмент. Особенность наружных сегментов фоторецепторов состоит в том, что в норме их фоторецепторные диски постоянно обновляются, распавшиеся заменяются новыми. Распавшиеся диски подвергаются фагоцитозу. Нарушение этого физиологического процесса лежит в основе тяжелого наследственного заболевания органа зрения — пигментной абиотрофии сетчатки. Внутренний сегмент фоторецепторов содержит клеточное ядро. Фоторецепторы заканчиваются синаптическими окончаниями, соединяющими их с дендритами биполярных клеток.
Молекулы зрительных пигментов очень упорядоченно включены в двойной липидный слой мембранных дисков наружных сегментов фоторецепторов.
Среди зрительных пигментов палочек достаточно полно изучен родопсин, имеющий наибольшую чувствительность в области зеленой части спектра (510 нм). Он состоит из гликопротеина и хромофорной группы— 11 — цисретиналя т. е. альдегида витамина А. Колбочки сетчатки подразделяются на три типа, каждый тип колбочек со своим особым зрительным пигментом и различным пиками поглощения света. Микроспектрофотометрическими исследованиями был получены прямые доказательства наличия в сетчатке колбочек с неодинаковой степенью чувствительности к различным цветам спектра. Так, в 1959 г. Мак-Нико и Маркс и одновременно Уолд и Браун, исследуя спектры поглощения пигменто отдельных колбочек, выделили три их типа: с максимумом поглощения в облает желто-зеленой части спектра (567 нм) — L-колбочки, зеленой (558 нм) — М-колбочки и сине-фиолетовой (448 нм) — S-колбочки. Электрофизиологические исследования Т. Tomita (1965) подтвердили полученные данные. Для каждого вида колбоче максимальные изменения электропотенциала наблюдались при определенной цветовой стимуляции: красным (611 нм), зеленым (529 нм) и синим (462 нм) светом.
Таким образом, трехкомпонентная теория цветового зрения Ломоносева—Юнга—Гельмгольца получила экспериментальное подтверждение наличия трех видов колбочек, каждый из которых содержит пигмент, чувствительный к определенному цвету (красному, зеленому, синему). Этими зрительными пигментам являются: эритролаб (пигмент, чувствительный к красному цвету), хлоролаб (пи мент, чувствительный к зеленому цвету) и цианолаб (пигмент, чувствительный к синему цвету). Зрительный пигмент палочек — родопсин — и пигменты колбочек чувствительны к различным длинам волн, что и составляет основу световой, цветовой, а также контрастной чувствительности. Однако зоны охвата цветовой чувствительности различных типов колбочек достаточно широки и значительно перекрываются между собой, особенно для зелено- и красно-ощущающих колбочек.
Подробно изучена мозаика фоторецепторов в структуре сетчатки. Имеются существенные различия в распределении колбочек и палочек в разных зонах сетчатки. Колбочки сосредоточены главным образом в центральной ямке желтого пятна, они обеспечивают человеку дневное (фотопическое) зрение (при яркостях фона более 10 кд — кандела). Плотность распределения колбочек очень высокая, особенно в фовеа, и достигает 300 000 мм2. На периферии плотность колбочек составляет в среднем 4000 мм2 и увеличивается вдоль зубчатой линии внутри узкого ободка в Г до 20 000 мм2. Плотность колбочек на периферии значительно снижается при кистозных дегенерациях сетчатки.

{module директ4}

Соотношение красночувствительных и зеленочувствительных колбочек от 2:1 до 1:1. Синечувствительные колбочки составляют всего 8—10% от колбочковой популяции. Они занимают всю периферию сетчатки. Их максимум плотности 1000—5000 на мм2. Находятся в окружности на расстоянии 1° вокруг фовеолы. Синечувствительные колбочки имеют более длинный внутренний сегмент, который глубже внедряется в ткань сетчатки, чем красно- и зеленочувствительные колбочки.
Количество палочек в сетчатке преобладает за исключением центральной области в 2° и вдоль зубчатой линии. Максимальная плотность палочковых фоторецепторов (170 000 на мм²) достигается в окружности, отстоящей от центра фовеа на 18—20°. Место выхода из сетчатки зрительного нерва — слепое пятно — не содержит фоторецепторов и в связи с этим нечувствительно к свету. Основное количество палочек располагается периферичнее желтого пятна, они обеспечивают ночное (ското-пическое) зрение (при яркостях фона не более 0,01 кд). При яркостях окружающего фона от 0,01 до 10 кд одновременно функционируют палочки и колбочки. Это сумеречное (мезопическое)зрение.
Таким образом, благодаря наличию в сетчатке двух видов фоторецепторов человек обладает «палочко-колбочковым зрением», позволяющим видеть в различных условиях освещения. Центральное колбочковое зрение позволяет различать форму, мелкие детали, цвет и пространственное расположение предметов, находящихся в центральной части поля зрения. При патологических процессах в этой области снижается острота зрения, нарушается цветовосприятие и появляются участки выпадения в центральной части поля зрения (центральные и парацентральные скотомы).
Нарушения цветоощущения зависят от выпадения функции одного, двух или всех трех видов колбочек. Наследственное снижение или выпадение функции колбочек, ощущающих какой-либо из трех цветов, приводит к нарушению цветового зрения по типу протонапии (протаномалии) — невосприятие или недостаточное восприятие красного цвета, дейтеранопии (дейтераномалии) — невосприятие или недостаточное восприятие зеленого цвета и тританопии (тританомалии) — невосприятие или недостаточное восприятие синего цвета. Врожденные дефекты цветового зрения, вероятно, связаны с генетическими нарушением в зрительных пигментах, а не с патологией фоторецепторов в целом.
Периферическое палочковое зрение позволяет различать более крупные, слабо освещенные предметы на периферии поля зрения и ориентироваться в окружающем пространстве при пониженном освещении. При нарушении функции палочкового светочувствительного аппарата сетчатки резко затрудняется ориентировка в пространстве, особенно при пониженном освещении (гемералопия, никталопия).

Биполярные нервные клетки сетчатки представляют собой связующее звено между фоторецепторами и ганглиозными клетками. Крупные биполяры имеют восходящие и нисходящие отростки. Последние, переходя в наружный плексиформный слой, заканчиваются утолщениями между окончаниями палочковых фоторецепторов. Восходящие отростки биполяров контактируют с поверхностью ганглиозных клеток.
Мелкие биполяры объединяют колбочки. Тонкая нисходящая их ветвь вступает в соприкосновение с ножками колбочек. Биполяры с хорошо развитыми дендритами объединяют до 20—30 колбочек, слабо разветвленные биполяры объединяют по 3—4 колбочки.
Ганглиозные клетки сетчатки впервые описаны Ганновером в 1840 г. Они являются выходными нейронами сетчатки. Различают три главных типа ганглиозных клеток, которые представлены миджит-ганглиозными клетками (midget), малыми зонтичными и большими зонтичными ганглиозными клетками. Размер их дендритного разветвления составляет соответственно 18, 35 и 85 мкм в диаметре. Миджит-ганглиозные клетки отвечают на световое воздействие с оппонентной хроматической организацией. В отличие от других нервных клеток сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых) по электрофизиологической характеристике они представляют собой типичные нейроны: в них внутриклеточно регистрируются постсинаптические потенциалы, определяющие их импульсный ответ. При электрофизиологичекой регистрации ответов они имеют наименьшие из всех ганглиозных клеток рецептивные поля, разделенные на два основных типа: с on-центром и off-центром. Каждый из этих центров наиболее сильно стимулируется красным и оранжево-зеленым светом.
Малые зонтичные и большие зонтичные ганглиозные клетки, по-видимому, являются нецветооппонентными вариациями ганглиозных клеток, посылающими сигналы соответственно в парво- и магноцеллюлярные слои латерального коленчатого тела (ЛКТ).
Большинство ганглиозных клеток имеют концентрические рецептивные поля. Анатомически и функционально рецептивные поля ганглиозных клеток обладают определенными особенностями. Каждое рецептивное поле имеет центр и периферию, которые функционально находятся в антагонистических взаимоотношениях.
В центральной ямке желтого пятна при прямом пути обычно одна колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая функционально соединена с одной ганглиозной клеткой сетчатки. По мере удаления от центра сетчатки к периферии все большее число рецепторов конвергирует на биполярах, а биполяров — на ганглиозных клетках. Высокой степенью конвергенции связей нервных клеток можно объяснить функциональное взаимодействие более 130 млн фоторецепторов с 1 млн ганглиозных клеток сетчатки. Принцип конвергенции зрительной системы соответствует увеличению площади рецептивных полей от макулярной области к периферии сетчатки. В связи с этим на периферии сетчатки каждое рецептивное поле включает в себя более тысячи фоторецепторов.
Таким образом, по мере удаления от центра сетчатки снижается острота зрения, увеличивается площадь рецептивных полей, а также уменьшается число фоторецепторов, имеющих прямой путь передачи импульса (фоторецептор — биполярная клетка — ганглиозная клетка). При постоянном рассеянном свете и в темноте большинство ганглиозных клеток сетчатки проявляют активность с частотой от 1—2 до 20 импульсов в секунду. Ганглиозная клетка с on-центром на появление света в центре рецептивного поля отвечает залпом импульсов. При освещении периферии такого рецептивного поля спонтанные импульсы ганглиозной клетки подавляются. Следовательно, рецептивное поле каждой ганглиозной клетки с on-центром имеет возбудимый центр и тормозящую периферию.
Нейронная сеть сетчатки передает в вышележащие звенья зрительной системы результат сложения или вычитания сигналов от различных видов рецепторов (палочек и колбочек). Кодирование световых и цветовых сигналов в нейронах сетчатки осуществляется с помощью трех пар оппонентных каналов: красно-зеленого (R-Y), желто-синего (Y-B) и черно-белого (B1-W). При этом красно-зеленые рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки встречаются в восемь раз чаще, чем сине-желтые. Меньшее количество сине-желтых рецептивных полей по сравнению с красно-зелеными объясняют более ранние нарушения цветовой чувствительности к синему (фиолетовому) и желтому (оранжевому) цветам при заболеваниях зрительного нерва. Ганглиозные клетки сетчатки различаются также по скорости проведения импульса по их аксонам. На освещение рецептивного поля эти клетки дают короткий «фазический» ответ. Многочисленные мелкие ганглиозные клетки с более тонкими и миелинизированными аксонами на освещение центра рецептивного поля реагируют «тоническим» возбуждением или торможением. Скорость проведения по ним импульса более медленная, 15—25 м/с. Среди Х- и Y-нейронов клетки с on- и off-центрами одинаково часты. Третий вид ганглиозных клеток сетчатки имеет тонкие, лишь слегка миелинизиррванные аксоны (нейроны III класса латентности, W-нейроны). К этому виду в основном относятся on- и off-нейроны, чувствительные к движению. Скорость проведения импульса по этим аксонам составляет 5—9 м/с.

Мюллеровы клетки сетчатки являют высокоспециализированными гигантскими глиальными клетками, проходящими через все слои сетчатки.

Слои нервных волокон в сетчатке представляет собой лучеобразно идущие к диску зрительного нерва аксоны ганглиозных клеток, переходящие затем в зрительный нерв. Внутри глаза и при прохождении решетчатой пластики склеры аксоны в норме не покрыты миелиновой оболочкой.