Нейрофизиология фоторецепции

Возникающее возбуждение передается по зрительным путям в подкорковые и корковые зрительные области головного мозга.

В сетчатке импульс проходит по цепочке из 3 основных видов нервных клеток:

1. фоторецепторы,
2. биполярные клетки,
3. ганглиозные клетки.

Функциональное взаимодействие между ними осуществляется через горизонтальные и амакриновые клетки сетчатки.
Нейрофизиологические механизмы фоторецепции весьма сложные. В темноте фоторецепторы сетчатки деполяризованы и их окончания непрерывно выделяют нейромедиаторы в синаптическую щель, ширина которой 0,02 мкм. Кроме того, в темноте постоянно идет темновой ток тканевой жидкости, содержащей ионы натрия (Na⁺), калия (К⁺) и кальция (Са²⁺), через ионные каналы мембраны наружных сегментов фоторецепторов.
Этот непрерывный физиологический процесс поддерживает деполяризацию мембраны наружных сегментов фоторецепторов, вследствие чего повышается ее активность.
Свет является адекватным раздражителем для органа зрения. Возбуждение палочек и колбочек сетчатки под влиянием света (фототрансдукция) обеспечивается последовательностью фотохимических и биоэлектрических процессов, совершающихся в наружных сегментах фоторецепторов. Фототрансдукция — это преобразование энергии поглощенных квантов света в краткосрочное изменение биоэлектрического потенциала на плазматической мембране наружного сегмента фоторецепторов. Под влиянием света происходит фотохимическая реакция зрительных пигментов и белковая часть (опсин) одной обесцвеченной молекулы зрительного пигмента активирует большое количество молекул фермента трансдуцина и фосфодиэстеразы. В свою очередь, фосфодиэстераза способствует последующему гидролизу (разрушению) десятков тысяч молекул циклического гуанидинмонофосфата (цГМФ), за счет которых открыты ионные каналы мембраны наружных сегментов фоторецепторов. Свет, повышая потенциал на мембране фоторецептора, гиперполяризует ее, вследствие чего уменьшается выделение нейромедиаторов в синаптическую щель. Это, в свою очередь, приводит к изменению электропотенциала на постсинаптическом участке следующего нейрона, т. е. на биполярных клетках. Если в темноте мембранный потенциал фоторецепторов небольшой и составляет 20—40 мВ, то при воздействии света мембрана наружного сегмента фоторецепторов гиперполяризуется и при ярких засветах мембранный потенциал увеличивается на 30—50 мВ. Гиперполяризация продолжается в течение всего периода воздействия света.
Таким образом, первичная фотохимическая реакция зрительных пигментов в наружных сегментах фоторецепторов является началом зрительного процесса. В результате выцветания только одной молекулы зрительного пигмента закрываются несколько десятков тысяч ионных каналов мембраны фоторецепторов, что объясняет чрезвычайно высокую чувствительность глаза человека к очень слабым источникам света, особенно в темноте. При ярком освещении все ионные каналы мембраны фоторецепторов уже закрыты и дальнейшее усиление яркости света не влияет на состояние ионных каналов и не дает дополнительной гиперполяризации мембраны. Электрофизиологическим проявлением фотохимических процессов в наружных сегментах фоторецепторов является «а»-волна электроретинограммы (ЭРГ).
Процесс распада и ресинтеза цГМФ регулируется весьма совершенной физиологической системой. Система регуляции направлена на очень быстрое возвращение закрытого ионного канала в темновое состояние и, соответственно, восстановление темнового уровня мембранного потенциала. Механизм же световой адаптации наружного сегмента фоторецепторов является более медленным процессом. Основную роль в реализации этих двух процессов играют ионы кальция — классического внутриклеточного медиатора. В основе быстрого восстановления темнового уровня мембранного потенциала лежит молекулярный механизм быстрого открытия цГМФ-регулируемых ионных каналов. Процесс восстановления включает «отрыв» от ионного канала кальцийсвязывающего белка — кальмодулина. В результате десорбции кальмодулина повышается способность ионного канала связывать молекулы цГМФ, когда их концентрация после вспышки света в наружном сегменте фоторецепторов небольшая. Кальций является также внутриклеточным регулятором активности ряда ферментов.
В наружном сегменте фоторецепторов существует также ферментативный механизм ресинтеза цГМФ. В ферментативном механизме регуляции принимают участие белки, обладающие выраженной антигенной активностью. Один из таких белков — арестин. В иммунологии этот белок известен как «S-антиген» — растворимый (soluble) антиген. Арестин — наиболее активный увеитогенный белок глаза. Аутоиммунная реакция к нему имеет значение в патогенезе некоторых заболеваний глаз.
Фоторецепторы связаны между собой биоэлектрическими контактами. Их взаимосвязь весьма избирательная: палочки связаны с палочками, колбочки — с колбочками. В зависимости от цветовосприятия красноощущающие колбочки связаны с красноощущающими, чувствительные к зеленому цвету — с зеленоощущающими, синие колбочки — с синеощущающими.

{module директ4}

Фоторецепторная клетка оканчивается синаптической терминалыо, которая имеет сложное строение. В наружном синаптическом слое сетчатки функционально взаимодействуют три нейрона: фоторецептор, биполярная и горизонтальная клетки. Нейромедиатором в этих синапсах служит глутамат. При передаче импульса от фоторецепторов к биполярной клетке сигнал усиливается примерно в 10 раз. Поэтому небольшие изменения потенциала фоторецепторов могут вызвать значительную реакцию биполяров.
Существует два пути передачи импульса по нервным структурам сетчатки. Прямой путь — от фоторецепторов к биполярам и от биполяров к ганглиозным клеткам. Непрямой путь связан с включением между фоторецепторами и биполярами горизонтальных клеток сетчатки, а между биполярами и ганглиозными клетками — амакриновых клеток.

Нейрональный палочковый путь. В сетчатке имеется только один морфологический тип биполярных клеток, образующий соединения с палочковыми фоторецепторами. Палочковый биполяр собирает входные сигналы от 15—30 палочек в наружном плексиформном слое сетчатки. Биполяры формируют инвагинирующие полосчатые синапсы между своими дендритами и палочковыми терминалями. Аксоны биполяров уходят во внутренний плексиформный слой и заканчиваются у тел ганглиозных клеток сетчатки. Однако, как показали электронно-микроскопические исследования, дендриты ганглиозных клеток не образуют прямых контактов на аксонах биполярных клеток. Связь между аксонами биполяров и дендритами ганглиозных клеток осуществляется через амакриновые клетки.
Таким образом, палочки связаны с ганглиозными клетками не напрямую, а через посредников — амакриновые клетки.

Это позволяет в сетчатке реализовать два весьма важных физиологических процесса:

1. дивергенцию (рассеивание) палочкового сигнала и
2. конвергенцию (собирание) сигналов от многих палочек и палочковых биполяров до их синаптического выхода к ганглиозным клеткам.

Амакриновые клетки связывают также палочковые пути с колбочковыми, поэтому палочковые сигналы могут использовать пути колбочковх биполяров к ганглиозным клеткам сетчатки. Дивергенция и конвергенция в нейрональных палочковых путях приводят к накоплению и усилению палочкового сигнала при весьма низких уровнях интенсивности света. Это дает возможность зрительной системе человека быть очень чувствительной даже к одиночному кванту света.

Нейрональные колбочковые пути. Передача сигналов от колбочек в сетчатке значительно отличается от проведения сигнала по палочковому пути. Уже на уровне наружного плексиформного слоя сетчатки колбочки образуют синапсы с различными типами биполярных клеток, а не с одним типом клеток, как в палочковой системе. Колбочковые биполяры различны по размерам их дендритных отростков, и по этому признаку различают соответственно два вида биполяров: миджит (midget), или карликовые миниатюрные биполяры, диффузные и крупнопольные диффузные биполяры. Колбочковые биполярные клетки отличаются от палочковых биполяров по типу их синаптических контактов.
Таким образом, колбочковый биполяр в отличие от палочковых формирует прямые синапсы с дендритами ганглиозных клеток сетчатки, а не через амакриновые клетки как промежуточные элементы для передачи сигналов. Следовательно, колбочковые пути более прямые и менее конвергентные, чем палочковые. На один кол-бочковый биполяр конвергирует меньшее количество колбочек, чем палочек на один палочковый биполяр. В конечной нейрональной цепи колбочковых путей очень небольшое количество колбочковых биполяров и даже один биполяр конвергирует на одну ганглиозную клетку находящуюся в фовеа. Таким видом передачи сигнала колбочковые пути обеспечивают высокую разрешающую способность (остроту зрения) от колбочек области центральной ямки сетчатки и высокую степень контраста.
Диаметр центральной зоны рецептивного поля биполярной клетки на сетчатке составляет 100—200 мкм, что соответствует разветвлению области дендрита биполярной клетки. Следовательно, ответ биполярной клетки при стимуляции светом центра рецептивного поля обусловлен контактами синапсов фоторецепторов на дендрите биполяра.
Для обеспечения высокой остроты зрения колбочковые пути от центральной ямки сетчатки имеют два канала — on и off. В связи с этим одна колбочка центральной ямки контактирует с двумя миджит-биполярами (имеющими on- и off-центры), которые контактируют с двумя миджит ганглиозными клетками (имеющими также on- и off-центры). В связи с этим можно полагать, что в области фовеа между биполяром и ганглиозной клеткой остается соотношение 1:1. Однако за пределами фовеа возможно соединение нескольких типов колбочек с одним биполяром. Так, уже в 3 мм от фовеа, на ближней периферии, миджит биполярная клетка соединяется с 2—3 колбочками. Поэтому в цепи от фовеа каждый колбочковый путь несет информацию только об одном цвете в центре своего рецептивного поля, а от других областей сетчатки многоканальные колбочковые пути могут передавать сигнал от одного типа колбочек либо сразу от нескольких типов, т. е. быть гетерохромными. По этой же причине острота зрения в парафовеальной зоне сетчатки резко снижается.
Колбочковые пути обеспечивают также явления последовательного и одновременного контраста в зрительной системе. Горизонтальные клетки, соединенные по всей площади сетчатки в синцитий синапсами, обеспечивают функцию одновременного контраста.