Волокнистая соединительная ткань: что это такое, функции, строение, виды

Что такое волокнистая соединительная ткань

Волокнистые соединительные ткани — типичные представители группы соединительных тканей, для которых характерно высокое содержание продуцируемого клетками матрикса. В основу их классификации положено соотношение клеток и матрикса с учетом свойств и организации последнего. Выделяют две разновидности.

В плотной волокнистой соединительной ткани клеточные элементы малочисленны и однообразны: преобладает один тип клеток — фиброциты. В матриксе выявляется большое число волокон.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани клеточные элементы многочисленны и разнообразны. Для нее характерно сравнительно небольшое содержание в матриксе волокон при относительно большом объеме основного межфибриллярного вещества.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Суставная капсула — это специфически дифференцированное соединительнотканное образование. В ней принято различать наружную фиброзную оболочку (membrana fibrosa) и внутреннюю — синовиальную оболочку (membrana synovialis).

Для плотной волокнистой ткани в составе фиброзной оболочки капсулы характерны типичные для этого вида соединительной ткани клетки — фиброциты — дефинитивные формы среди клеток фибробластического ряда. Они локализуются в слабо развитом интерстициальном пространстве, имеют веретенообразную форму и небольшие крыловидные отростки. Слабое развитие органелл соответствует низкому уровню биосинтетической функции этих клеток. Другие клетки соединительной ткани в норме единичны.

Плотная волокнистая соединительная ткань обладает четко выраженной преимущественной ориентацией коллагеновых волокон, эластических сетей и клеток. Такая ткань обладает значительной растяжимостью соответственно вектору смещения структур органа и значительной прочностью на разрыв.

Суставная капсула формирует замкнутую суставную сумку вокруг сочленяющихся в суставе костей, обеспечивая последним благоприятную среду для перемещения относительно друг друга. Капсула обеспечивает герметичность заполненного синовией (СЖ) щелевидного пространства, именуемого суставной полостью. Фиброзная оболочка капсулы имеет непосредственную связь (анатомическую и функциональную) с суставными связками, что позволяет говорить о наличии единой сумочно-связочной системы у каждого синовиального сустава.

Согласно С.А. Ахмалетдинову, в отделах фиброзной оболочки капсулы коленного сустава по упруго-прочностным свойствам, способности к деформации, фиброархитектонике, составу основного вещества можно выделить три группы структур:

• структуры, сочетающие большую прочность и упругость с относительно малой способностью к деформации (заднемедиальный отдел капсулы);
• структуры с большими прочностными и упругими свойствами, а также способностью к значительной деформации — удлинению (капсула сустава ниже менисков);
• структуры с относительно небольшими прочностными и упругими свойствами, но большими возможностями для деформации (передние и заднелатеральные отделы капсулы).

Биохимическая и биомеханическая характеристики фиброзных структур сустава

Фиброзная капсула сустава, подобно другим разновидностям плотной соединительной ткани, весьма богата коллагенами. Так, если пересчитать на коллаген концентрацию специфического показателя коллагеновых белков — гидроксипролина — в капсуле плечевого сустава человека, станет ясно, что коллагены составляют около 80 г/100 г сухой обезжиренной ткани. Близкие цифры содержания коллагена были получены ранее при исследовании капсулы нормального тазобедренного сустава человека.

Главный коллаген фиброзных разновидностей соединительной ткани в зрелом ее состоянии — коллаген I типа. Другой большой интерстициальный коллаген — коллаген III типа, свойственный главным образом соединительной ткани эмбрионов и растущих организмов, составляет в капсуле суставов взрослого человека лишь небольшую часть общего количества коллагенов.

Как правило, массивные коллагеновые волокна суставной капсулы, основу которых составляет коллаген I типа, являются гетеротипическими. В большинстве случаев они содержат также небольшое количество ковалентно связанных с макромолекулами коллагена I типа макромолекул «малого» фибриллярного коллагена Утипа. Коллаген V типа, кроме того, присутствует в стенках кровеносных сосудов капсулы, где он продуцируется гладкомышечными и эндотелиальными клетками.

Кроме того, коллаген I типа в этих волокнах сопровождается макромолекулами ассоциированных нефибриллярных коллагенов XII, XIV, XX типов, входящих в подсемейство так называемых FACIT-коллагенов. В отличие от коллагена IX типа, который ковалентно связан с фибриллами коллагена II типа, FACIT-коллагены фиброзных тканей присоединены к коллагену I типа нековалентными связями. Предполагают, что все FACIT-коллагены выполняют общие по отношению к разным «большим» коллагеновым волокнам функции, а именно функции связывающих «мостиков» между волокнами.

На основании исследований in vitro у коллагенов XII и XIV типов предполагается еще одна функция — повышение деформативности трехмерной сети больших коллагеновых волокон в экстрацеллюлярном матриксе. Повышенная деформативность волокон создает благоприятные условия для миграции фибробластов. С этим предположением согласуется факт усиления экспрессии клетками коллагена XII типа при приложении к сухожилию растягивающих усилий.

Коллагены играют центральную роль в формировании биомеханических свойств суставной капсулы, в частности прочности на разрыв. Особенно важен в этом отношении, как и во всех других разновидностях соединительной ткани, коллаген I типа. Прочность на разрыв неодинакова у капсул различных суставов. Например, капсула плечевого сустава человека значительно прочнее капсулы локтевого сустава, несмотря на примерно одинаковую концентрацию коллагенов в ткани и примерно одинаковую толщину коллагеновых волокон (по данным ТЭМ). Различия в прочности капсул более выражены в молодом возрасте, а по мере старения прочность на разрыв обеих капсул снижается, и различия уменьшаются. Считают, что одним из факторов, способствующих снижению прочности суставных капсул с возрастом, является их кальцификация.

В суставной капсуле присутствует эластин. В концентрации этого фибриллярного белка имеются половые различия: в капсуле тазобедренного сустава у молодых самок крыс концентрация эластина составляет в среднем 3,3 г/100 г, а у самцов того же возраста — 1,1 г/100 г высушенной обезжиренной ткани. Она повышалась при введении животным эстрогенов и понижалась при введении тестостерона.

То обстоятельство, что при одинаковом количественном содержании коллагена отмечаются различия в биомеханических свойствах суставных капсул, может рассматриваться как указание на возможное участие неколлагеновых компонентов ткани в формировании этих свойств — участие, хорошо известное в общей биомеханике соединительной ткани. Авторы не проводили количественный биомеханический анализ разных капсул. Можно также упомянуть, что капсула тазобедренного сустава человека содержит больше гексозаминсодержащих гликоконъюгатов и сравнительно много ДНК (1,5—2,2 г/100 г высушенной обезжиренной ткани), другими словами — относительно богата клетками. Нарушение биомеханических свойств капсулы, наблюдаемое при OA тазобедренного сустава, развивается на фоне снижения концентрации ДНК, что указывает на уменьшение клеточной популяции.

Все эти факты, а также найденное L. Videman увеличение содержания гликозаминогликанов в ткани капсулы при иммобилизации (в экспериментах на кроликах с иммобилизацией в состоянии разгибания коленного сустава) говорят о том, что оптимизация биомеханических свойств суставных капсул обусловлена взаимодействием коллагеновых структур ткани с другими ее компонентами.

Морфофункциональная специфика суставных связок

Связки — это соединительнотканные образования в виде тяжей или пластин, входящие в состав аппарата, укрепляющего сустав. По отношению к суставной капсуле различают три разновидности связок. Первая разновидность — это внекапсульные связки, которые расположены вне капсулы сустава, но очень часто вплетающиеся в нее. Вторая разновидность — это капсулъные связки, которые являются уплощениями суставной капсулы. И наконец, третьей разновидностью являются внутрикапсульные (внутрисуставные) связки, находящиеся в суставной полости и покрытые СО. Так, в коленном суставе анатомически различают 9 связок, среди которых — две внутрисуставные крестообразные связки, две коллатеральные (малоберцовая и большеберцовая) и др.

Вместе с тем для соединительной ткани связок характерны свои особенности.

Коллатеральная большеберцовая связка представляет плоский соединительнотканный тяж, в котором выявляются поверхностные и глубокие пучки коллагеновых волокон. Коллатеральная малоберцовая связка представляет собой соединительнотканный тяж овальной формы, в котором так же, как и в крестообразных связках, различают пучки коллагеновых волокон трех порядков. Обе коллатеральные связки в целом отличаются от крестообразных большим содержанием эластических волокон.

М.М. Галлямовым также показано, что СО, покрывающая крестообразные связки, имеет ряд особенностей, не присущих СО других зон суставной полости. Это прежде всего синовиальные карманы — обширные углубления, которые являются резервуарами СЖ и увеличивают общую поверхность СО в суставе. Внутрисвязочные кровеносные сосуды непосредственно сообщаются с кровеносным руслом покрывающей связки СО, которое представлено однослойной и двухслойной сетями капилляров. По данным М.М. Галлямова, на 1 мм² поверхности среза крестообразных связок коленного сустава человека приходится 9,9 ± 1, 1звеньев микроциркуляторного русла с суммарной площадью стенок 0,14 ±0,01 мм², в то время как на ту же площадь в СО приходится 66,0 ±6,7 сосудов с суммарной площадью стенок 0,97 ±0,1 мм².

Некоторые биохимические характеристики суставных связок

В связках наряду с характерным для них и сухожилий коллагеном I типа отмечается представительство второго из «больших» интерстициальных коллагенов — коллагена III типа (до 12% общего количества), а также минорных FACIT-коллагенов.

Центральным формообразующим фактором, определяющим количественное накопление и структурную организацию коллагенов в связках и сухожилиях, являются механические нагрузки. Действие этого фактора начинается сразу же после рождения, одновременно с началом движений. В экспериментах на крысах установлено, что абсолютное содержание коллагена, определяемое по гидроксипролину, в медиальной коллатеральной связке коленного сустава увеличивается вследствие тренировки на тредбане; это абсолютное увеличение (концентрация гидроксипролина остается неизмененной) отражает утолщение связки. При снятии естественных механических нагрузок, которое достигалось в опытах на кроликах иммобилизацией коленного сустава, в этой же медиальной коллатеральной связке масса коллагенов уменьшалась, что было обусловлено ускоренным распадом коллагенов, которое лишь частично компенсировалось усиленным в восстановительном периоде биосинтезом.

Количественное содержание коллагенов в сухожилиях и связках увеличивается с возрастом. Общая концентрация коллагенов в пяточном (ахилловом) сухожилии кролика составляет при рождении 37 г/100 г, а у старых животных (в возрасте 4 лет) — 85 г/100 г высушенной обезжиренной ткани. Эта динамика согласуется с тем фактом, что фиброциты фиброзного аппарата сустава сохраняют способность экспрессировать макромолекулы матрикса. Эта способность в большей степени выражена у клеток тех отделов сухожилий и связок, которые подвержены большей механической нагрузке. Механическая нагрузка способствует совершенствованию структурной организации коллагеновых фибрилл.

Коллаген I типа является главным фактором, обеспечивающим прочность сухожилий и связок на разрыв. При этом большое значение имеет степень развития межмолекулярных поперечных связей в коллагеновых волокнах.

При общем большом сходстве морфологических и биохимических параметров связок и сухожилий нельзя не отметить, что содержание клеток и основного (межфибриллярного) вещества в связках, особенно внутрисуставных, выше, чем в сухожилиях. Одним из показателей этого является более высокое содержание в связках ДНК. Эти данные соответствует морфологической картине связок, в которой обращает на себя внимание сравнительно высокая насыщенность клетками.

Большое значение в супрамолекулярной организации сухожилий и связок имеют «малые» (богатые лейцином) протеогликаны декорин и фибромодулин. Они взаимодействуют с FACIT-коллагенами, включаясь, таким образом, в регулирование фибриллогенеза больших коллагенов. У животных с выключенными генами малых протеогликанов развивается серьезная дезорганизация структуры коллагеновых фибрилл в сухожилиях.

Сухожилия и связки неоднородны по химическому составу на своем протяжении. В подвергающихся давлению участках, в области прикрепления сухожилия кости, отмечены экспрессия агрекана, а также найдена значительно более активная экспрессия антиадгезивного гликопротеина тенасцина С, чем в подверженном растяжению центральном отделе. Предполагают, что тенасцин С в этих участках предохраняет фиброциты от компрессии, давая им возможность продуцировать компоненты, свойственные матриксу хряща. В этих же участках сухожилий, наряду с коллагеном I типа и связанными с ним FACIT-коллагенами, присутствуют коллагены, характерные для гиалинового хряща — И, IX, а также III типов.

Мениски. Диски. Суставные губы

Специфическими для ряда крупных суставов являются диски, мениски и суставные губы — структуры, состоящие из фиброзной ткани и хряща (преимущественно волокнистого).

Некоторые суставы человека (коленный, височно-челюстной, грудино-ключичный, лучезапястный) содержат особые образования, по сути близкие к внутрисуставным связкам, — мениски и диски. Мениски присутствуют в коленных суставах. Диски выявляются в остальных перечисленных выше суставах. Менискам и дискам свойственна двойственная биомеханическая функция: во-первых, они снижают компрессию, падающую на суставные хрящи; во-вторых, исполняют роль внутрисуставных связок, повышающих стабильность сустава. Этой функции менисков и дисков соответствует и материал, из которого они построены, а именно фиброзный (волокнистый) хрящ.

Суставные губы. Суставная губа имеется и в тазобедренном суставе. Функция ее аналогичная, а именно увеличивать размеры и выпуклость впадины сустава.

Немногочисленная клеточная популяция менисков и дисков состоит из фибробластов и уплощенных хондроцитов, близких по виду к хондроцитам поверхностной зоны суставных хрящей. Как и в волокнистой соединительной ткани, в менисках коленного сустава среди коллагеновых белков преобладает коллаген I типа, на который приходится не менее 90% общего количества коллагенов. Только около 10% составляют коллагены, свойственные гиалиновому хрящу, главным образом коллаген II типа. В эмбриональном периоде в ткани менисков экспрессируются лишь коллагены I, III и Vтипов, экспрессия коллагена II типа обнаруживается только после рождения, когда сустав начинает подвергаться механической нагрузке. Появляются также коллагены IX и VI.

В менисках и дисках содержатся свойственные гиалиновому хрящу агрегаты агрекана, но общее количество протеогликанов, определяемое, например, в ткани цельных менисков и дисков по концентрации гликозаминогликанов, примерно в 10 раз меньше, чем в суставном хряще. Кроме агрекана, мениски и диски содержат также небольшие количества «малых» протеогликанов — бигликана, декорина и фибромодулина. Они распределены в менисках неравномерно: их суммарная концентрация выше в тонких медиальных зонах, подвергающихся наиболее сильной компрессии.

Биосинтез протеогликанов в менисках человека увеличивается с возрастом. Между 20 и 62 годами экспрессия мРНК декорина увеличивается в 5 раз, мРНК агрекана — в 8 раз, хотя эти показатели продолжают оставаться гораздо более низкими по сравнению с суставными хрящами. Более значительное усиление экспрессии агрекана связано, вероятно, с возрастным повышением массы тела и увеличением компрессионной нагрузки на коленные суставы. Из числа гликопротеинов в менисках установлено наличие фибронектинов и тромбоспондинов.