Соединительная ткань: что это такое, функции, виды, строение, классификации
Краткая общая характеристика соединительных тканей.
Понятием соединительные ткани объединяются тканевые элементы, гетероморфные по морфологическим признакам и специализированным функциям, но общие с учетом источников происхождения и основных функциональных потенций.
В последние годы выделяют такие разновидности соединительной ткани, как синовиальные и серозные оболочки, базальные мембраны— пограничные структуры, располагающиеся между структурами мезенхимального и эктодермального генеза, и систему микроглии головного Мозга. Исследования ранних стадий онтогенеза сердца человека и позвоночных позволяет выделять среди соединительных тканей опорной функции особую разновидность — хондроидную ткань, формирующую «скелетные» структуры и своеобразную систему синусоидных сосудов ранних этапов развития сердца. Эти ткани и сосуды сохраняются и в постнатальной жизни позвоночных и сосуществуют с дефинитивной соединительной тканью сердца и коронарными сосудами.
Соединительная ткань провизорных органов дифференцируется очень рано. На втором месяце развития начинается дифференцировка перимедуллярной, скелетогенной и кожной мезенхимы.
Наиболее общей функцией соединительных тканей является обеспечение гомеостаза. Эта общая функция обеспечивается рядом конкретных частных функций, главнейшими из которых являются следующие:
- Биомеханическая (опорная) функция обеспечивает прочность, противостояние компрессии, стабилизацию формы и положения органа и его элементов, защиту от механических повреждений и вместе с тем растяжимость, обратимую деформацию. Эта функция практически целиком определяется структурами матрикса — волокнами и основным веществом.
- Трофическая (метаболическая) функция заключается в осуществлении соединительной тканью роли внутренней среды организма. Через матрикс соединительной ткани происходит поступление к клеткам воды, солей, питательных веществ и удаление продуктов метаболизма. В этом случае ведущая роль принадлежит матриксу.
- Морфогенетическая (регуляторная, структурообразовательная).
- Защитная (барьерная) функция реализуется через фагоцитарную активность клеток — макрофагов и некоторых других клеточных элементов, а также механическую защиту организма (кожа) и внутренних органов (серозные и слизистые оболочки).
Общие биохимические закономерности функционирования соединительнотканных клеток, равно как и принципы их структуры, не отличаются от закономерностей, свойственных всем клеткам организма. Основная биохимическая особенность соединительнотканных клеток заключается в выраженной экспрессии генов тех ферментных систем, активность которых обеспечивает биосинтез компонентов матрикса. Таким образом, специфическая биохимия соединительной ткани — это биохимия высокомолекулярных компонентов ее матрикса, а морфологические проблемы нормы и патологии связаны с пространственной организацией этих компонентов и их взаимодействием с клетками.
Переходя к описанию клеток и матрикса соединительных тканей, необходимо подчеркнуть следующие принципиальные моменты. В гистологической литературе до сих пор фигурирует термин «неоформленная» соединительная ткань. Этот термин уже давно не имеет под собой основы. Любой тканевый компонент от молекулярного до органного уровня несет в себе, как облигатный признак живой системы, структурированность, упорядоченность, векториальность. Это относится к пространственному взаиморасположению фибрилл, волокон, пучков волокон в межклеточном веществе, к структурно упорядоченному взаимоотношению фибрилл и компонентов основного вещества и т.д. Эти закономерности, ранее недоступные визуальному наблюдению в световом микроскопе, в настоящее время хорошо идентифицированы.
Каждая разновидность соединительной ткани имеет матрикс.
Клеточные элементы соединительной ткани представлены следующими основными типами клеток: фибробластами, макрофагами, тучными клетками, лимфоцитами и плазмоцитами. Фибробласты и их разновидности в таких специализированных тканях, как хрящевая и костная, — продуценты волокон и основного межклеточного вещества матрикса. Макрофаги (гистиоциты), купферовские клетки печени, клетки микроглии мозга (микроглиоциты), остеокласты, а также лаброциты своей фагоцитарной и секреторной деятельностью обеспечивают единство метаболических, защитных и репаративных потенций всех компонентов соединительной ткани.
Характерным для большинства разновидностей соединительной ткани является выраженное количественное преобладание матрикса над клетками. Матрикс — продукт биосинтетической и секреторной деятельности соединительнотканных клеток, пребывающий в постоянном взаимодействии между собой. Облигатный тандем матрикс—клетки определяет гомеостаз соединительной ткани в норме, возможности ее адаптационных изменений в патологических ситуациях. Это двустороннее взаимодействие обеспечивается наличием у клеток высокоразвитой системы трансмембранных рецепторов, по отношению к которым все структурные макромолекулярные компоненты матрикса выступают в роли лигандов. В числе рецепторов, связывающих клетки с матриксом, особенно велика роль интегринов и синдеканов.
Высокомолекулярные (полимерные) компоненты матрикса традиционно подразделяются условно на два больших класса.
Первый класс — это белки, образующие фибриллярные структуры матрикса: коллагены, эластин и фибриллины.
Второй класс — угле-водно-белковые полимеры гликоконъюгаты. К последним относятся протеогликаны (гликопротеины), из которых построена межфибриллярная субстанция матрикса.
Катаболические процессы в соединительной ткани. Соединительная ткань — саморегулирующаяся система
Структурные высокомолекулярные компоненты матрикса продуцируются клетками. Клетки также синтезируют и секретируют в матрикс ферменты.
- обеспечивающие внеклеточные этапы процессинга секретируемых структурных белков и сборку надмолекулярных агрегатов;
- осуществляющие катаболизм структурных компонентов матрикса.
В отличие от анаболических реакций, специфических для экспрессии различных классов биополимеров матрикса, закономерности катаболизма, несмотря на существование многочисленных частных различий, носят более общий характер. В катаболизме матрикса участвуют очень многочисленные присутствующие в нем и обладающие ферментативной (протеолитической) активностью белки. Как и структурные белки матрикса, эти ферменты (протеиназы, или протеазы) экспрессируются клетками соединительной ткани. Большинство протеаз матрикса входит в состав двух семейств — сериновых протеаз и металлопротеаз. В семейство сериновых протеаз входят такие ферменты, как тромбин, тканевый активатор плазминогена, урокиназа и плазмин.
Обширное суперсемейство составляют металлопротеазы (металлопротеиназы), которым принадлежит центральная роль во всех физиологических и патологических катаболических процессах матрикса соединительной ткани. В их каталитическом домене обязательно наличествует металл — цинк. Этих ферментов, именуемых металлопротеазами матрикса (МРМ) или матриксинами, известно не менее 25. В число магриксинов входят, в частности, коллагеназы. В это же суперсемейство входят ферменты двух других семейств — ADAM (около 20) и ADAMTS (не менее 17). ADAMTS-ферменты называют также агреканазами, поскольку они участвуют в деградации стержневых белков агрекана и других больших протеогликанов.
Каталитическая активность протеаз ограничена действием соответствующих ингибиторов. В матриксе соединительной ткани содержатся секретируемые клетками белки, названные тканевыми ингибиторами металлопротеаз (ТIМР). Эти белки (у позвоночных известно 4 TIMP) инактивируют все металлопротеазы, прочно связываясь с их каталитическими доменами.
В соединительной ткани суставных структур (кость, хрящ, сухожилия) речь идет в первую очередь о соответствии конструкции матрикса предъявляемым к этим структурам биомеханическим требованиям. В этой конструкции клетки осуществляют регуляторную роль. Эта роль является двоякой. Во-первых, клетки опосредуют регуляторные влияния, оказываемые на соединительную ткань регулирующими системами организма, в частности гормональной системой. А.Б. Шехтер называет такую регуляцию стратегической, иерархической или «вертикальной». Во-вторых, клетки влияют друг на друга и на окружающий их внеклеточный матрикс. Это — тактическая, внутритканевая, «горизонтальная» регуляция, в которой клетки выступают в качестве продуцентов химических медиаторов (гистогормонов) — локальных короткодистантных регуляторов. В этом смысле можно говорить о соединительной ткани как находящейся под контролем центральных (нейроэндокринных) механизмов саморегулирующейся системы.
Информационно-регулирующую функцию в процессах жизнедеятельности соединительной ткани выполняют и структурные макромолекулы матрикса, в частности коллагены. Внеклеточный матрикс, по современным взглядам, представляет собой насыщенную информацией комплексную систему. В тех разновидностях соединительной ткани, на которые падают большие механические нагрузки (кость, хрящ), интерстициальные коллагены активно участвуют в саморегуляции. Коллагеновые волокна, подвергающиеся растяжению, приобретают роль биосенсоров, передающих электрический сигнал клеткам, которые отвечают продуцированием необходимых в данной ситуации медиаторов. Регуляция приобретает, таким образом, механохимический (механобиохимический) характер.
Если последовательно переходить от макроскопического уровня к микроскопическому (светооптическому), далее к ультраструктурному (надмолекулярному), а затем к молекулярному уровням, становится очевидным, что оптимальное биомеханическое функционирование соединительной ткани определяется в конечном счете ее биохимией, а с другой стороны, биохимия соединительной ткани, метаболическая активность ее клеток и надмолекулярная организация ее внеклеточного матрикса регулируются биомеханическими факторами.
В свете этой концепции классический закон J. Wolff о соответствии морфологии (внешней формы и внутреннего макроскопического строения) кости действию сил, прилагаемых к ней при механических нагрузках, который M.J. Glimcher успешно распространил на ультраструктурный уровень— проблему взаимоотношений минерального и органического компонентов костной ткани, приобретает механохимическое (механобиохимическое) содержание и становится универсальной закономерностью жизнедеятельности всей соединительной ткани в целом.