Органический матрикс костной ткани: что это такое

Морфологическая характеристика матрикса

Костные пластинки — одна из органоспецифических, присущих только кости, разновидностей организации матрикса в системе соединительных тканей. Каждая пластинка образована сочетанием коллагеновых волокон, образующих волокнистый остов, и минерализованного основного вещества, формирующего его интерстициальные структуры. Толщина костных пластинок составляет в среднем от 2 до 5 мкм, а ширина и длина измеряются десятками, и даже сотнями мкм. С использованием компьютерного ориентационного анализа была изучена архитектоника фибриллярной основы костных пластинок.

Плоские коллагеновые волокна костных пластинок расслаиваются (ветвятся). За пределами костных пластинок выявляются коллагеновые волокна и фибриллы преимущественно циркулярного направления. Костные клетки — располагаются между пластинками в полостях, которые являются расширенными участками системы каналов, пронизывающих всю совокупность структурных компонентов кости. Об этом подробнее сказано ниже.

В руководствах по гистологии в разделах о компактном веществе кости описывают три разновидности систем костных пластинок:

• гаверсовы системы или остеоны;
• системы вставочных (интерстициальных) пластинок;
• системы наружных и внутренних общих пластинок.

Центральный цилиндр остеона наименьшего диаметра формирует канал (гаверсов канал). К периферии на него наслаиваются цилиндры больших диаметров. Диаметр канала остеона находится в диапазоне 20-150 мкм. Толщина цилиндрических пластинок в составе остеона — 2—5 мкм, их количество колеблется от 3 до 25.

Остеонный принцип организации присущ и губчатой кости. В губчатой кости, особенно в ее наиболее мощных трабекулах преобладают полуцилиндрические и плоские костные пластинки. Между остеонами располагаются полуцилиндрические пластинки, по периферии кости — несколько рядов плоских (генеральных) пластинок. Все виды комплексов костных пластинок связаны между собой канализированным интерстициальным пространством.

Интерстициальные пространства костной ткани

В матриксе костной ткани встречаются два вида лакун: клеточные и неклеточные. Размеры лакун подлине составляют 25—35 мкм, а по ширине 8—15 мкм. Клеточные лакуны по форме могут быть плоские, звездчатые, веретенообразные, шаровидные и промежуточные. Неклеточные лакуны имеют уплощенную, шаровидную и цилиндрическую формы.

Н.П. Омельяненко указывает, что объем интерстициальных пространств, формируемый канальцами, лакунами и межструктурными пространствами, составляет 77%, т.е. в 3 раза больше, чем совокупный объем пространства, формируемого центральными, прободающими и соединяющими каналами. Автор считает, что именно первая группа интерстициальных пространств обеспечивает метаболическую функцию матрикса, а каналы выполняют преимущественно транспортную функцию. Канализированное интерстициальное пространство матрикса костной ткани является тем органическим субстратом, в котором происходит отложение гидроксиапатита — основного компонента минеральной фазы костного вещества.

Интерстициальные пространства кости представляют собой пустоты, которые превращают костную ткань в пористый материал.

Эндост

В костномозговом канале зона контакта вещества губчатой кости с тканью костного мозга называется эндостом.

Эндост — это достаточно сложная структура в составе кости. Общая толщина эндоста не превышает 1 —2 мкм. Клетки эндоста, выстилающие поверхность зрелой кости, находятся под влиянием комплекса системных и местных гуморальных и биомеханических факторов.

Структура эндоста была детально изучена А.А. Докторовым. Этим автором выявлены значительные различия в структуре эндоста в разных участках костной поверхности, что обусловлено мозаичностью процесса костного ремоделирования.

Эндост состоит из четырех слоев. Первый слой, непосредственно располагающийся на костной поверхности, выявляется как электронно-плотный слой органического материала — осмиофильная линия. К ней прилежит не минерализованный и не содержащий клеток слой соединительной ткани. Это второй слой эндоста. В третьем слое эндоста выявляются плоские клетки, которые описываются как клетки, покрывающие кость. Эти клетки контактируют как между собой, так и с остеоцитами с помощью многочисленных отростков, находящихся в канальцах минерализованного матрикса. Четвертым слоем эндоста на сформированной костной поверхности является аморфный материал.

Биохимическая характеристика матрикса

Минеральный компонент костной ткани

Присутствие минерального компонента — главная особенность костной ткани. Минеральный компонент (неорганическая фаза) состоит в основном из кальций-фосфорных солей. 99% всего количества кальция и 85% всего количества фосфора организма содержатся в костной ткани.

В отличие от гидроксиапатита, широко представленного в неорганической природе, кристаллы костного гидроксиапатита никогда не достигают полной завершенности; они постоянно находятся в состоянии обмена и динамического равновесия с окружающей средой. При кристаллографическом анализе структура кристаллов маскируется присутствием аморфных разновидностей кальций-фосфатных солей, содержание которых, по некоторым данным, приближается к 33% общей массы неорганической фазы кости.

Кристаллы гидроксиапатита костной ткани значительно мельче, чем кристаллы гидроксиапатита в неживой природе. Они имеют пластинчатую форму и средние размеры 3 х 8 х 40 нм. Подсчитано, что благодаря столь маленькому размеру каждого кристалла суммарная площадь поверхности кристаллов гидроксиапатита в костях взрослого человека, обладающего массой тела 70 кг, равняется 40 гектарам; в 1 г костной ткани общая площадь поверхности кристаллов достигает 200 м². Такая огромная площадь открывает исключительные возможности для ионного обмена кристаллов с окружающей средой и служит необходимым условием для функционирования костной ткани в качестве основного депо кальция в организме позвоночных.

Ион кальция в минерале костной ткани может легко замещаться ионами других щелочноземельных элементов — стронция, бария и радия.

Органический экстрацеллюлярный матрикс костных тканей

Главными составляющими компонентами органического экстрацеллюлярного матрикса костной ткани являются коллагеновые белки, а среди них — коллаген I типа (в общей массе коллагеновых белков коллаген I типа занимает не менее 90%). Он образует прочные, структурно стабильные волокна, которые обеспечивают прочность костной ткани на растяжение и разрыв. Коллаген I типа костной ткани отличается некоторыми особенностями, носящими, очевидно, посттрансляционный характер, а также своеобразием «упаковки» макромолекул в микрофибриллы и волокна. Предполагают, что эти особенности имеют отношение к минерализации.

В костной ткани присутствуют также и коллагены некоторых других типов, которые необходимы для поддержания ее нормальной жизнедеятельности. Прежде всего необходимо упомянуть «малый» фибриллярный коллаген V типа, молекула которого описывается формулой α1(V)α2(V)α3(V). Коллаген V типа не образует в костной ткани самостоятельных фибриллярных структур. Он содержится в виде центрального (осевого) стержня в коллагеновых фибриллах, образованных коллагеном I типа; следовательно, коллагеновые фибриллы костной ткани гетеротипичны.

Коллаген III типа образует самостоятельные небольшие пучки волокон в кортикальном слое кости, особенно заметные на поверхности каналов остеонов и на границе кости и надкостницы.

В областях прикрепления к кости сухожилий и капсул суставов — в периосте и эндосте — найдены короткие филаменты коллагена VI типа. Функция этих филаментов состоит главным образом в улучшении связей между клетками и большими коллагеновыми волокнами. В костной ткани нет эластических волокон, однако в ней содержатся микрофибриллы, построенные из фибриллина, и связанные с ним гликопротеины. Значение присутствия фибриллина в костной ткани не вызывает сомнений с тех пор, как установлено, что при системном поражении скелета (синдром Марфана) происходит мутация гена FBN1, ответственного за синтез одной из изоформ фибриллина — фибриллина-1.

Костный матрикс содержит липиды. В компактном костном веществе человека найдены около 2 г липидов на 100 г ткани. Предполагается их взаимосвязь с минеральными кристаллами. В составе липидной фракции идентифицированы моно-, ди- и триглицериды, холестерин и его эстеры, фосфолипиды. Среди последних хорошо изучены гликосфинголипиды (концентрация их составляет 0,5 мг на 100 г).