Анализ зрительных сигналов в зоне первичной (стриарной) зрительной коры

Значительное усложнение структурной организации сопровождается такими же усложнениями физиологических функций. В стриарной зрительной коре насчитывают более 200 млн различных нервных клеток. Для сравнения: в латеральном коленчатом теле их всего 1,5 млн, а в сетчатке не более 1 млн ганглиозных клеток. В связи с этим нейроны стриарной зрительной коры функционируют на более высоком уровне и отвечают на более сложные зрительные стимулы. При этом определяются сигналы с большим числом параметров: по ориентации, длине линий, их кривизне, направлению движения предмета, его цвету. Дифференцируются сигналы, идущие от правого или левого глаза, а также от обоих глаз (бинокулярно).
Основными корковыми зрительными зонами затылочной доли головного мозга являются цитоархитектонические поля 17, 18 и 19. Поле 17 (VI) называют стриарной или первичной зрительной корой. Стриарная область расположена преимущественно на медиальной поверхности затылочной доли. Поле 18 (V2) является парастриарной или вторичной зрительной корой. Поле 18 окружает поле 17 с височной и теменной стороны. Поле 19 — перистриарная, третичная зрительная кора, примыкает к полю 18. Поля 18 и 19 объединяют термином «престриарная кора». В каждом из этих трех главных корковых зрительных полей имеется полная ретинотопическая проекция поля зрения. В заднюю часть поля 18 (затылочная доля) проецируется центральная область сетчатки, каудально — проекция верхней части сетчатки, рострально — нижней части сетчатки. Корковое представительство центральной области сетчатки (зона 15°) в проекции занимает около 37 % площади медиальной поверхности затылочной доли.
Различные корковые зрительные зоны специализированы в нейронной обработке зрительных сигналов в соответствии с разными качественными компонентами зрения. По-видимому, нейроны этого поля обеспечивают распознавание зрительных образов. У нейронов поля V4 в основном цветоспецифические рецептивные поля. Нейроны полей V3 и V5 (область коры вдоль верхней височной борозды) получают информацию от стриарной зрительной коры, а поле V5 имеет также негеникулостриарные входы. Эти области имеют высокую чувствительность к восприятию движения.
В составе ретино-геникуло-кортикального пути, как и на предыдущих уровнях зрительного пути, параллельно функционируют две системы нейронов: парвоцеллюлярная и магноцеллюлярная. В количественном отношении преобладают парвоцеллюлярные ганглиозные клетки, их число составляет 80—90 %. Число магноцеллюлярных клеток значительно меньше — 10-20 %. Аксоны нейронов из парвоцеллюлярных слоев ЛКТ образуют синаптические окончания в слое коры 4с(3 зоны VI (стриарная кора). Парвоцеллюлярная система обеспечивает высокую чувствительность к контрасту, цвету, а также высокое пространственное разрешение, тонкий стереопсис, а следовательно, точное распознавание объектов.

{module директ4}

Аксоны магноцеллюлярных нейронов латерального коленчатого тела оканчиваются синапсами в слое коры 4са области VI затылочной доли. Нейроны этого слоя посылают аксоны в корковую зону V3 и дорсолатерально к височной доле в зону V5. Магноцеллюлярная система высокочувствительна к движению и мельканиям высокой частоты.
Функциональной единицей зрительной области коры головного мозга является участок первичной зрительной коры (блок) величиной около 2x2 мм, который имеет все необходимые механизмы для полной обработки информации от определенной области поля зрения. Такой участок получает от ЛКТ десятки тысяч входных нервных волокон, перерабатывает поступающую информацию и посылает выходные сигналы по нервным волокнам, чувствительным к ориентации стимула, его движению, и объединяет информацию, полученную от обоих глаз.
В функциональном отношении различные области зрительной коры неоднородны. Центральная область поля зрения (macula) имеет преимущественное представительство в зрительной коре, периферия представлена значительно слабее. Количественно это соотношение между представительством центра и периферии в зрительной коре определяется «фактором увеличения», т. е. числом миллиметров корковой проекции, соответствующей 1° поля зрения. Этот показатель быстро уменьшается при удалении от проекции в коре центра сетчатки. Так, уже в 10° от проекции центра уменьшение в поле 17 коры у кошки происходит в 10 раз, а в 50° — в 100 раз. В связи с этим проекция 10° центрального поля зрения в зрительной коре занимает 50 % площади. «Фактор увеличения» в разных участках зрительной коры различный в связи с неодинаковым распределением по числу и плотности центрально и периферически расположенных ганглиозных клеток сетчатки. Это подтверждается ежедневными наблюдениями. Известно, что по мере удаления от центра сетчатки изменяются зрительные восприятия: ухудшается острота зрения, цветовое зрение, бинокулярное зрение. Напротив, очень слабые источники света легче замечаются на периферии (парацентрально) поля зрения.
Проводимый анализ сигналов в зрительной коре всегда локальный. Информация, поступающая в небольшую область зрительной коры от любого небольшого участка поля зрения, подвергается анализу, переработке и передается для дальнейшей обработки независимо от функции соседних участков коры. В связи с этим рассматриваемый предмет анализируется как бы мозаично. На мозаичный характер зрительной информации указывают также клинические наблюдения. После ограниченных инсультов, опухолей или ранений первичной зрительной коры может наступить полная слепота в небольших четко ограниченных участках поля зрения. Во всех остальных участках поля зрения сохраняется нормальное зрительное восприятие. Обычно больные с такими поражениями зрительной коры не ощущают дефектов в поле зрения и не предъявляют особых жалоб на снижение зрительных функций, если не затронута проекция центральной ямки желтого пятна.