Эмбриогенез зрительного пути

Эмбриогенез (эмбриональное развитие) — это развитие организма, начиная от момента оплодотворения яйцеклетки до рождения (у яйценесущих — до выхода из яйца). Зрительные пути — это совокупность нервных волокон, по которым проводятся импульсы от фоторецепторов сетчатки глаза к подкорковым и далее к корковым зрительным центрам.
Вопросы эмбриогенеза глаза и зрительного пути человека сложны. Имеется большое количество публикаций в литературе, связанных с расшифровкой онтогенеза человеческого глаза. Однако суждения авторов нередко противоречивы. Это особенно наблюдается в отношении времени появления различных зачатков в процессе развития глаза. Исследование развития глаз лабораторных животных не может быть перенесено в полной мере на человека, а выполнение данных работ на человеке во многом оказывается ограниченным. Вместе с тем вопросы онтогенеза глаза и зрительного пути касаются не только общебиологических представлений об эмбриональном морфогенезе и дифференцировке отдельных структур. Познание закономерностей нормального развития зрительного пути может помочь врачам различных специальностей понять механизмы возникновения патологии этой области, происходящей в процессе эмбрионального развития организма человека.
Известно, что во врачебной практике нередко встречаются болезни органа зрения наследственного и врожденного происхождения. Знание эмбриогенеза должно также иметь практическое значение для врачей различных специальностей, а именно офтальмологов, нейроофтальмологов, невропатологов, нейрохирургов.
Внутриутробное развитие человека является сложным, динамично развивающимся целостным процессом. Этот процесс характеризуется теснейшим взаимодействием эмбриона с материнским организмом. Первые 12 недель внутриутробной жизни эмбриона принято считать эмбриональным периодом развития. Развивающийся за этот период времени зародыш называют эмбрионом. К концу этого срока уже образуется тело, которое имеет черты внешнего и внутреннего строения, характерные для человека. Поэтому после 12 нед развивающийся организм человека называют плодом.
Вместе с тем надо иметь в виду, что такое разделение носит несколько условный характер, так как эти два периода развития полностью входят в так называемый антенатальный период. Антенатальный период — это период развития организма человека от момента образования зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) до начала родов.
Сроки возникновения зачатка органа зрения представляют не только теоретический интерес. Уже на 3-й неделе эмбрионального развития человека возникает зачаток органа зрения, который состоит из скопления еще не дифференцированных клеток (энтодермы, мезодермы и эктодеры), окруженных одним слоем наружной эктодермы. Затем на дорсальной поверхности наружной эктодермы образуется небольшая бороздка. Это зачаток будущей центральной нервной системы. На передней поверхности нейтральной части эктодермы образуются парные зрительные ямки. На 3-4-й неделе развития эмбриона происходит замыкание зародышевой борозды.
К концу I лунного месяца возникает зачаток хрусталика. Затем он частично погружается внутрь глазного пузыря и возникает вторичный глазной бокал (или чаша). Бокал состоит из внутреннего и наружного листков, между которыми образуется узкая щель. Затем из наружного листка глазного бокала образуется пигментный эпителий сетчатки, а из внутреннего — остальные слои сетчатки.
В этот период начинает формироваться примитивный диск зрительного нерва. Наружный листок глазного бокала состоит из нескольких рядов клеток, содержащих пигментные зерна. Пигмент исчезает в месте перехода листка в ножку глазного бокала, который является зачатком сетчатки, делится на два слоя — наружный, зернистый с компактными ядрами, и внутренний, сетчатый, который не имеет клеток.

{module директ4}

В этот период ножка глазного бокала (зародышевая щель) еще открыта. Полость глаза через открытую зародышевую щель имеет свободное сообщение с полостью образующегося мозга. У пятинедельного эмбриона уже определяется ее дифференциация на 5 слоев. В этот период по своему строению она близка к структуре белого вещества головного мозга. Через зародышевую щель на 4—5-й неделях в полость глаза врастает артерия стекловидного тела, а также мезенхимальная ткань. Они образуют первичное стекловидное тело. Затем постепенно его заменяет вторичное стекловидное тело. Артерия стекловидного тела в процессе дальнейшего эмбриогенеза подвергается обратному развитию.
К 5-й неделе образуются первичные хрусталиковые волокна, формирующиеся в эмбриональное ядро, которое сохраняется на протяжении всей жизни человека. К этому периоду возникает сосудистая капсула хрусталика.
На 6—8-й неделях из мезенхимы, которая окружает глазной бокал, начинают развиваться роговица и склера. У края бокала слой мезодермы дает начало образованию переднего листа радужки и части цилиарного тела. Из нейроэктодермы происходит задний листок радужки, сфинктер и дилататор.
Наружная эктодерма, покрывающая глазной бокал, формирует на II месяце развития верхнее и нижнее веко. На 8—9-й неделях возникает зачаток слезной железы.
На III лунном месяце в сосудистой оболочке уже различаются хориокапиллярный слой, слой сосудов среднего и крупного калибра.
Зрительный нерв формируется на II лунном месяце.
Зрительный перекрест (хиазма) выделяется на II месяце развития плода. Сначала выявляются нервные волокна, которые связывают правый и левый зрительные нервы. Затем выявляются перекрещивающиеся волокна, последними определяются неперекрещенные нервные волокна.
Зрительные тракты начинают обособляться в период II—IV месяца. Затем наблюдается их интенсивный рост. На II месяце в районе медиальной поверхности промежуточного мозга выявляется группа клеток, из которых образуются таламус и наружное коленчатое тело. В период III—V месяцев клетки наружного коленчатого тела отграничиваются от таламуса. При этом они начинают делиться на отдельные слои.
Кортикальные зрительные центры начинают обособляться с V—VI лунного месяца. Сначала в области поля 17 (по Бродману) выделяются два слоя. На VI лунном месяце идет разделение четвертого слоя на три подслоя. Определяются пятый, шестой, седьмой слои зрительной коры. В дальнейшем идет интенсивное развитие клеточных элементов корковой области мозга и дальнейшая дифференцировка слоев зрительной коры.