Анатомия и физиология семенников

Перегородки — септы, радиально отходящие от белочной оболочки, разделяют орган на дольки (по 100—200 в каждом яичке), содержащие по два извитых семенных канальца, которые в суженной части дольки постепенно переходят в прямые канальцы.

Симпатическая и парасимпатическая иннервация, формирующая яичковое сплетение, рассыпается в паренхиме яичек многочисленными окончаниями.

Гаметогенный отдел яичек представляют семенные канальцы. Они организованы из расположенных на базальной мембране клеток Сертоли (КС) и находящихся между ними половых клеток разных стадий развития. Совокупность сертолиевых и половых клеток составляет герминативный эпителий семенных канальцев.

К 21-му дню развития эмбриона из эктодермы желточного мешка формируются первичные половые клетки, которые интенсивно делятся митозом. Из целомического эпителия образуется фолликулярный эпителий (КС), а из мезенхимы — интерстициальные клетки будущих гонад, закладывающихся к 4—5-й нед в виде полового валика на поверхности первичной почки. Примитивные гонады, куда мигрируют недифференцированные половые клетки, появляются к 5-й нед эмбриональной жизни. Трансформация недифференцированной гонады по мужскому типу начинается с 35-го дня эмбрионального развития. Примерно к 45-му дню развития формируются яички и клетки Лейдига начинают секретировать тестостерон.

Полный цикл морфологических изменений между появлением двух одинаковых сочетаний сперматогенных клеток называется циклом сперматогенного или герминативного эпителия, продолжительность которого у человека составляет 64—72 дня. В последовательном развитии самой половой клетки от сперматогонии до зрелого сперматозоида выделяют три основные фазы: митотическую, мейотическую и фазу спермиогенеза. В результате неоднократной митотической репликации из сперматоцита с диплоидным набором хромосом образуется четыре сперматиды, содержащие уже гаплоидный набор хромосом. Эти мелкие недифференцированные клетки далее не делятся. Вступление их в спермиогенез морфологически характеризуется изменением формы и объема ядра, конденсацией хроматина, образованием специфических клеточных органелл — акросомы, аппарата движения и др. Сбрасыванием цитоплазмы и индивидуализацией сперматозоида, т.е. освобождением его от синцитиальных связей, заканчиваются морфологические преобразования половой клетки.

После рождения герминативный эпителий семенных канальцев содержит только сперматогонии. Процессы мейоза в сперматогенном эпителии начинаются примерно к 10 годам, когда повышается функциональная активность КС и клеток Лейдига яичек, начинает возрастать секреция ФСГ, а позднее и ЛГ. В течение 3—4 лет происходит постепенное становление активных гипоталамо-гипофизарно-гонадных эндокринных связей, характерных для взрослого мужчины, при этом уровень ФСГ в крови достигает взрослого уровня к 15, а Л Г — к 17 годам. Становление гаметогенной функции в онтогенезе мальчиков происходит на 2 года позже, чем у девочек. Сперматогенез достигает своего пика между 26 и 35 годами и, постепенно снижаясь, сохраняется до старости.

КС обеспечивают питание клеток сперматогенного ряда, участвуют в формировании гематотестикулярного барьера, фагоцитируют и поглощают продукты клеточного распада. Клетки Лейдига выполняют стероидогенную функцию, так как секретируют тестостерон и более слабые андрогены — дегидроэпиандростерон и андростендион. Для тестостерона характерен импульсный характер секреции с продолжительностью пиков выброса гормона 60—90 мин. Кроме того, тестостерон имеет циркадианный ритм секреции с максимальной продукцией гормона в ранние утренние часы и минимальной — в вечернее время суток. В организме здорового молодого мужчины в сутки образуется 5—6 мг тестостерона.

Половые гормоны и секреторные белковые продукты гонад, гонадотропные гормоны гипофиза, а также гормоны и нейротрансмиттеры гипоталамуса образуют открытую функциональную нейроэндокринную гипоталамо-гипофизарно-гонадную систему, физиологическая роль которой состоит в обеспечении репродукции организма и поддержании его фенотипа.

Нейротрансмиттеры (норадреналин, серотонин, опиоидные пептиды, дофамин) высших отделов головного мозга регулируют секрецию гонадотропин-рилизинг гормона гипоталамуса. Импульсная секреция гонадолиберина в портальную систему кровообращения гипофиза обеспечивает волнообразный характер секреции ЛГ. ФСГ связывается с рецепторным аппаратом КС, а Л Г — клеток Лейдига в яичках. Половые гормоны регулирует образование тестостерон-эстрадиол-связывающего белка в печени.

КС продуцируют ингибин и андрогенсвязывающий белок, которые обладают дозозависимым отрицательным воздействием на секрецию ФСГ. С понижением количества половых клеток снижается биосинтез ингибина и андрогенсвязывающего белка. Кроме того, КС принимают участие в ароматизации тестостерона и, таким образом, в регуляции функции клеток Лейдига. Андрогеновые рецепторы КС и эстрогеновые рецепторы клеток Лейдига образуют внутритестикулярную короткую петлю регуляции их функции. Когда локальная концентрация тестостерона достигает критического уровня, происходит индуцируемая ФСГ ароматизация андрогенов. Последующая диффузия молекул эстрогенов в интерстициальный отдел яичек приводит к ингибиции дальнейшей продукции тестостерона. Таким образом, клетки Лейдига через тестостерон, а КС — через участие в его локальной ароматизации оказывают ингибирующее влияние на биосинтез Л Г аденогипофизом.

Половые стероиды, воздействуя на экстрагипоталамические и гипо-таламические эндокринные нейроны, модулируют скорость выделения их секретов в портальный кровоток и тем самым замыкают нейроэндокринный гипоталамо-гипофизарно-гонадный цикл.