Клюква, строение, плод и семя, побег(стебель и листья), корневая система

Надземная часть состоит из стебля, листьев и почек. У клюквы болотной толщина стебля 0,4—2 мм, а длина от 20 см до 1 м у стелющихся побегов и 3—15 см у прямостоячих; у клюквы мелкоплодной эти показатели соответственно 0,3—0,6 мм, 6—32 см и 1—7 см; у крупноплодной 1—4,2 мм, 20—215 см и 1—20 см. В шт. Висконсин высокие урожаи получают при длине прямостоячих побегов 6—9 см, так как в этом случае растения имеют оптимальные условия освещения. Длина и толщина стебля зависят от генетических особенностей видов и форм клюквы, типа побегов (стелющиеся длиннее и толще, чем прямостоячие) и возраста (чем стебель старше, тем длиннее и толще), экологических условий.

Однолетние стебли клюквы болотной сильно опушены, у мелкоплодной слабо, а у крупноплодной почти голые. На молодых стеблях эпидерма развита слабо и имеет тонкую кутикулу. Под эпидермой располагается тонкостенная паренхима; граница между ними обозначена утолщением клеточных оболочек. Образование вторичной покровной ткани (перидермы) начинается рано, поэтому начиная со второго года первичная кора отслаивается в виде продольных лент, и ее остатки могут сохраняться в течение нескольких лет. Старые стебли ограничены снаружи пробковой тканью, клетки которой содержат дубильные вещества и окрашены в коричневый цвет. Внутренний слой перидермы состоит из бесцветных клеток, содержащих запас крахмала. Между весенней и летней древесиной существенной разницы нет, поэтому границу между годичными кольцами трудно установить. Сторона стебля, обращенная к солнцу, характеризуется более сильным ростом в толщину, имеет больше сосудистых пучков, клетки расположены теснее.

В связи с этим сердцевина располагается эксцентрически, с боков несколько приплюснута.

Старые стебли клюквы болотной имеют сравнительно мало листьев — 2—10 на протяжении 5 см. На молодых стеблях, особенно в терминальной части, листья сближены. В культуре облиственность побегов увеличивается на 25—30%. У клюквы крупноплодной листорасположение выражается филлотаксическим отношением 5/13, т. е. строго против данного листа на побеге расположен каждый тринадцатый, а заключенные в этом диапазоне листья совершают 5 оборотов по спирали вокруг стебля. У клюквы болотной длина междоузлий колеблется от 0,5 до 2 см в зависимости от длины побега.

Наибольшее распространение имеют яйцевидная и  продолговато-яйцевидная  формы пластинок с заостренной верхушкой листа (у клюквы болотной), яйцевидная с заостренной верхушкой (у мелкоплодной) и продолговатая с тупой верхушкой (у крупноплодной). Края листьев цельные, завернуты вниз (сильнее у старых), срединная жилка вдавлена, жилки имеют толстую склеренхимную обкладку; окраска верхней стороны темно-зеленая, глянцевая, нижней— серо-зеленая, матовая с восковым налетом. Длина листовой пластинки у клюквы болотной 16 и ширина 8 мм, у мелкоплодной соответственно 8 и 3 мм, у крупноплодной 22 и 9 мм. Прямой зависимости между длиной и шириной листа нет. Крупные листовые пластинки (до 36,1 мм²) у клюквы болотной формируются в затененных, богатых минеральным питанием местообитаниях, тогда как на освещенных, с резкими колебаниями температуры олиготрофных участках площадь листовой пластинки составляет 10 мм². В Литве на открытых местообитаниях толщина листа 0,38, а на затененных 0,24 мм; в Украинском Полесье у клюквы болотной 0,29—0,33 мм. Наиболее развитые листья расположены обычно в средней части побега, менее развитые — у вершины и основания побега.

Листья имеют короткий черешок (около 1 мм), путем искривления которого достигается необходимое (горизонтальное или наклонное) положение пластинки.

Выделены три группы волосков: шиловидные одноклеточные без ножек, шиловидные многоклеточные с ножкой и более сложные, зубовидные. Второй тип наиболее распространен. Густота покрова волосков варьирует у разных видов клюквы. Листовая пластинка покрыта сильно развитой кутикулой (6—17 мкм). Эпидерма состоит из одного ряда толстостенных клеток; на верхней стороне листа она имеет волнистую поверхность. У клюквы болотной клетки эпидермы низкие, ширина в 2 раза превышает высоту, а у крупноплодной они почти одинаковы, что изредка бывает и у клюквы болотной. Устьица сосредоточены на нижней стороне листа; по сравнению с другими растениями у клюквы их довольно много: у болотной 380—520 на 1  мм², у крупноплодной 632. Длина 20—27 и ширина 16,5— 23 мкм.

Под эпидермисом располагается хорошо развитая столбчатая ткань, состоящая обычно из двух (1—3, реже 5). рядов клеток. Длина последних 40—60 и ширина около 15 мкм. Внутри клеток имеются хлоропласта, располагающиеся вдоль боковых стенок; значительное развитие этой ткани говорит о свето-любии растения. На открытых местообитаниях палисадная паренхима составляет 1/2 мезофилла, на затененных 1/4. Губчатая паренхима состоит из округло-уголоватых клеток, несколько сильнее вытянутых в ширину. В них меньше хлоропластов, губчатая ткань имеет крупные межклетники. Осенне-зимняя коричнево-красная окраска листьев обусловлена образованием в мезофилле антоциана. Живут листья 2—3 года. Таким образом, в строении листа клюквы наблюдается сочетание ксероморфных черт с элементами гигроморфизма. Ксероморфность выражена сильнее на хорошо освещенных местообитаниях олиготрофных верховых болот и может быть усилена экспериментально снижением влажности субстрата или переувлажнением.

На побегах формируются пазушные и терминальные почки. Иногда последние формируются на конце и в пазухах первых 2 верхушечных листьев стелющегося побега, а также в пазухах 1—2 и более листьев ниже терминальной почки прямостоячего побега. Нередки случаи, когда терминальные почки прямостоячих побегов являются вегетативными. Вегетативные почки мелкие, особенно у клюквы мелкоплодной и крупноплодной, представляют укороченный зачаточный побег. Зачаточные листья выполняют роль покровных чешуи, перекрывают друг друга, располагаясь попарно крест-накрест и с помощью ресничек на краях листочков плотно закрывая конус нарастания. Наружные 4 листочка — интенсивно красного цвета, самые крупные. Степень развития последующих внутренних покровов уменьшается, они светло-зелёного цвета; у клюквы болотной их до  10, у мелкоплодной до 4, редко 8.

Генеративные почки крупные, особенно у клюквы болотной, представляют зачаточную кисть, цветки в которой закладываются спирально в акропетальной последовательности и находятся на разных этапах развития. Покровы являются прицветниками, в пазухах которых находятся зачаточные цветки. Первые 2 прицветника, расположенные на главной оси соцветия примерно напротив друг друга, узкие, короткие, в их пазухах цветков нет. В пазухах 3-го и 4-го прицветников, расположенных также напротив друг друга, но перпендикулярно первым двум, иногда встречаются (у клюквы болотной) примордии зачаточных цветков, но они не развиваются. В пазухе 5-го, как правило, наиболее развитого, прицветника находится и самый развитый зачаточный цветок. Степень развития последующих прицветников и цветков снижается. Тычинки и пестики в генеративной почке многократно защищены зачаточными лепестками, чашелистиками, прицветничками и прицветниками, каждый из которых (кроме лепестков) по краям имеет реснички, плотно укрывающие генеративные органы. Терминальный конец главной оси соцветия заканчивается конусом нарастания, который может развиваться в побег продолжения и образовывать интеркалярную кисть, как это имеет место у клюквы крупноплодной (изредка также у болотной и мелкоплодной), или не развиваться совсем, образуя короткую кисть ( у клюквы болотной и мелкоплодной, изредка у крупноплодной).

Ветвление клюквы болотной может происходить моноподиально, симподиально и даже дихотомический. Взрослые растения клюквы болотной и мелкоплодной имеют только плагиотропные побеги; ортотропность наблюдается лишь у сеянцев в первые 2—3 месяца жизни, затем побег меняет направление роста, изгибается и становится стелющимся, т. е. плагиотропным. Следовательно, для клюквы характерна анизотропия — смена направленности роста побегов. Стелющиеся и прямостоячие побеги обоих видов клюквы ветвятся преимущественно симподиально. Первые из них при нормальном развитии формируют терминальную вегетативную почку, из которой моноподиально развивается побег продолжения. Однако, например, в условиях Томской обл. и других районов с экстремальными условиями это происходит редко, так как из-за продолжительного роста, стелющихся побегов их верхушки не вызревают и гибнут от заморозков. Для прямостоячих побегов характерно симподиальное ветвление. В случае образования на таком побеге терминальной вегетативной почки или интеркалярной    кисти   он   ветвится моноподиально. Нередко можно видеть, что прямостоячие побеги при соприкосновении с субстратом развиваются как стелющиеся. Для культур характерна более четкая дифференциация побегов; здесь значительно чаще бывает моноподиальное ветвление.

Особенности направленности роста и ветвления побегов, присущие клюкве болотной и мелкоплодной, в полной мере относятся и к крупноплодной. Для всех трех видов характерна вариабельность соотношения стелющихся и прямостоячих побегов, которая зависит от возраста растений, экологических условий и генетических особенностей вида, формы и сорта клюквы. В первые годы после посева и посадки формируются преимущественно стелющиеся побеги; после вступления растений в пору плодоношения интенсивно образуются прямостоячие, которых в 2—3 раза больше, чем первых. В культурах клюквы болотной 18—20 прямостоячих побегов на один стелющийся, а в естественных условиях их 8—10. Максимальный урожай клюквы крупноплодной получают при числе прямостоячих побегов 2150—3230 на 1 м²; большая густота затрудняет опыление цветков насекомыми. Облиственные стебли, располагающиеся на поверхности субстрата, имеют возраст 2—7 лет. На плантациях возраст растений клюквы крупноплодной, видимо, может достигать более 100 лет, так как в США по сей день сохранились плантации, заложенные в середине XIX в.

Корневая система клюквы

Рост корней начинается при температуре субстрата 5—10° С. Корни клюквы болотной развиты лучше. Они имеют I—V порядков ветвления, и из одного бугорка над пазушной почкой вырастает 3 корешка I порядка длиной 0,5—19 см (в среднем 4 см). У клюквы мелкоплодной корни имеют I—IV порядка ветвления, из одного бугорка вырастает 2 корешка I порядка длиной 0,5—12 см (в среднем 2,5 см). Наиболее развитые корни клюквы болотной расположены на 2—3-летних побегах, у мелкоплодной — на 3—5-летних. В защищенных от действия экстремальных температур, а также в сильно увлажненных и богатых элементами питания местообитаниях самые развитые корни находятся на более молодых побегах. Корневая система обновляется быстро, так как погруженные во влажный мох побеги начинают загнивать на 3—6-й год у клюквы болотной и на 4—7-й год у мелкоплодной.

Видовое название грибка-симбионта (Phoma radicis — Oxycoccii  Ternetz), он способен усваивать атмосферный азот. Мицелий гриба встречается и на стеблях, листьях, плодах — на поверхности ткани и внутри клеток, проникая в цитоплазму. Считается, что эрикоидную микоризу образуют грибы из рода Cladosporium. Строение и развитие корневой системы клюквы крупноплодной и болотной существенно меняются в культурах в зависимости от субстрата, минерального питания, влажности и других параметров.

Цветок клюквы

Цветки находятся на тонких, красноватых, короткоопушенных (у клюквы болотной и крупноплодной) или на голых (у мелкоплодной) цветоножках длиной 1,5—4,5 см. В Костромской и смежных областях обнаруживались цветоножки длиной до 6 см. Наиболее интенсивно окрашены цветоножки клюквы мелкоплодной, средне у болотной и в меньшей степени у крупноплодной. На цветоножках расположено по 2 прицветничка — посредине, выше и ниже середины у клюквы первых двух видов и выше середины у последнего. Прицветнички чешуевидные линейные у клюквы болотной и мелкоплодной, листовидные у крупноплодной. В верхней части цветоножки всегда изогнуты, поэтому цветки принимают пониклое положение. У чашечки цветоножки имеют сочленение, в месте которого могут ломаться. Чашечка вначале зеленая, затем красная, срастается с завязью; чашелистиков 4, редко 5, они округлые, длиной около 0,7 и шириной 1 мм, по краю реснитчатые.

У клюквы болотной встречаются венчики с 3, 5, 6, 7 и даже 12 лепестками, а у мелкоплодной с 3 и 5. Окраска лепестков от бледно-розовой (у клюквы крупноплодной) до темно-красной (у мелкоплодной). У клюквы болотной венчик ярко-розовый, розовый, бледно-розовый и белый. Лепестки ланцетной формы, длина их 4—5 мм у клюквы мелкоплодной, 5—6 мм у болотной и 6—8 мм у крупноплодной, ширина 2— 3 мм; срединная жилка темная и более темно окрашенное основание. В бутонах лепестки окрашены интенсивнее, чем у раскрывшихся цветков. Завязь 4-гнездная,  изредка у  клюквы  болотной бывает 3, 5 и 6-гнездная. В верхней части завязи имеется кольцевидное, в виде валика, утолщение, окружающее столбик и выполняющее роль нектарника. В завязи формируется до 30—40 семяпочек.

Столбик прямой, нитевидный, длиной 5—8 мм, на конце расширен в виде раструба, с блюдцеобразным рыльцем, светло-зеленый у клюквы болотной и крупноплодной и красновато-фиолетовый у мелкоплодной, возвышается над тычинками на 2— 3 мм у первого вида и на 1 —1,5 мм у двух последних. Тычинки длиной 4—6 мм имеют приплюснутые опушенные тычиночные нити пурпурно-фиолетового цвета. С внутренней стороны к ним прикреплены пыльники, 2 гнезда которых переходят вверху в 2 свободные трубки, открывающиеся на вершине раструбовидным отверстием. Пыльниковые трубки почти такой же длины, как и сами пыльники, идут параллельно, образуя прямую линию или дугу. Наружные стенки пыльников покрыты сосочковидными утолщениями. Пыльцевые мешки светло-коричневые, пыльниковые трубки желтоватые. Тычинки (8, реже 4—7 и 9—11) располагаются вокруг столбика, образуя внутри полость и прикрывая нектарник. Щели между тычиночными нитями плотно закрываются волосками что помогает сохранить нектар от дождя и ненужных посетителей. Доступ к нектару остается свободным лишь со стороны рыльца и пыльниковых трубок. Пыльники содержат пыльцевые зерна в виде тетрад белого цвета. Размер тетрад клюквы болотной 32—56, а мелкоплодной 28—49 мкм. Микроспоры нелопастные, имеют по 3 резко оконтуренные борозды, которые у соседних в тетраде микроспор расположены одна против другой; длина борозды составляет менее 7з диаметра микроспоры. Поверхность оболочки микроспор гладкая, около борозд незначительно утолщена. Поры не видны.

Цветки клюквы собраны в открытое моноподиальное соцветие в виде короткой кисти. Они находятся на цветоножках, которые выходят из пазух прицветников, расположенных на главной оси соцветия; длина последней у клюквы болотной около 1 см, у мелкоплодной 0,2 и у крупноплодной 2 см. Конус нарастания главной оси соцветия у клюквы первых двух видов обычно рано прекращает свою деятельность, а у крупноплодной развивается в побег, образуя интеркалярную кисть. В зависимости от условий развития в кисти формируется от 1 до 16 цветков у клюквы болотной, до 15 у крупноплодной и до 3 у мелкоплодной.

Плод и семя клюквы

Плод представляет нижнюю синкарпную 4-гнездную ягоду с покрывалом и без него. У клюквы болотной бывают 3, 5 и 6-гнездные ягоды. Ягоды часто покрыты восковым налетом (реже голые), который иногда бывает лишь в верхней части в области чашечки. У клюквы крупноплодной ягоды бывает опушены на большей части поверхности или в области чашечки; последняя может быть сомкнутой и открытой, вогнутой, плоской и выпуклой.

Оболочка ягоды покрыта кутикулой, толщина которой у клюквы болотной составляет 5—9 и у крупноплодной 9,9—13,7 мкм. Эпидерма состоит из слоя мелких клеток без определенного порядка, который является переходным к ткани мякоти плода. Оба слоя содержат антоциан (пеонидин-3-гликозид), но второй окрашен сильнее.

В ягодах формируются полные и щуплые (образуются из неоплодотворенных семяпочек) семена. Число полных семян у клюквы болотной до 20 (в среднем 6—8), мелкоплодной до 31 (8—10), крупноплодной около 10. Средний размер и масса 1000 семян клюквы болотной 2,2x1 мм и 600—800 мг, мелкоплодной 1,7x0,7 мм и 170—240 мг; у крупноплодной семена немного шире, средняя масса 1000 семян 1,1 г. Кожура семян прочная, состоит из 2—3 толстостенных клеток бурой окраски; клетки эндосперма с тонкими стенками и содержат, кроме белка, многочисленные капли масла. Зародыш линейный, расчлененный.