Заложение и развитие плодовых почек терминальных, верхнепазушных и нижнепазушных соцветий земленики

Терминальные соцветия закладываются в точках роста рожка. В дальнейшем в пазухах вновь образовавшихся листьев закладываются верхнепазушные соцветия. В пазухах листьев, развившихся раньше дифференциации терминального соцветия, наряду с усами закладываются нижнепазушные соцветия. Когда говорят о времени заложения плодовых почек у земляники, обычно подразумевают терминальные соцветия, которые имеют наибольшее значение.

Начало заложения терминальных соцветий зависит в первую очередь от особенностей сорта, а во-вторых, от температурных условий мая. Из всех наблюдаемых ремонтантных сортов раньше всего закладываются плодовые почки у сорта Сахалинская и Сеянца Сахалинской 49/2.

Разница температур по годам в апреле и мае дает значительные отклонения в пределах сорта. Так, у сорта Сахалинская разница составила 6 дней, у гибрида Ада X Муто — 13 дней.
Могли бы ремонтантные сорта заложить плодовые почки в наших условиях в более ранние сроки?

Заложению плодовых  почек предшествуют определенные биохимические изменения, для которых требуются более высокие температуры, чем они бывают в апреле. Очевидно, более раннему заложению плодовых почек мешают низкие температуры апреля и первой половины мая. Если плодовые почки у ранних сортов ремонтантной земляники начинают закладываться 15—20 мая, то внутренние изменения в  тканях должны  начаться примерно 1—5 мая; как известно, в это время в условиях Подмосковья только начинаются жизнедеятельность корневой системы и отрастание молодых листьев.

Достаточно укрывать растения в течение одного месяца, чтобы плодовые почки заложились на несколько дней раньше. Следовательно, более раннему заложению плодовых почек мешают низкие температуры. В свою очередь раннее заложение плодовых почек приводит к раннему созреванию плодов второго урожая, что особенно важно в условиях средней полосы, так как при позднем заложении плодовых почек цветы и недозрелые плоды гибнут от осенних заморозков.

Создание новых сортов с ранним созреванием второго урожая возможно лишь в том случае, если новые сорта смогут закладывать плодовые почки при более низких температурах, чем имеющиеся сорта.

Наиболее перспективным является сорт Сахалинская. Способность этого сорта закладывать плодовые почки при более низких температурах связана с его приспособленностью к низким температурам мая на Сахалине. Эта способность хорошо передается по наследству, в чем легко убедиться на примере Сеянца Сахалинской 49/2, который закладывает плодовые почки одновременно с сортом Сахалинская.

Сорта западноевропейского происхождения Ада и Неисчерпаемая закладывают плодовые почки позже сорта Сахалинская, т. е. при более высоких температурах. Помимо сроков заложения плодовых почек, большое значение для созревания урожая имеет длительность их развития, или так называемые сроки дифференциации, которые в основном зависят от июньских температур.
Терминальные соцветия закладываются на верхушках почти каждого рожка. Заложение в пределах сорта происходит очень дружно, поэтому в первой половине августа наблюдается обильное созревание урожая; за две-три недели созревает от 1/3 до 1/2 всего урожая, в то время как весь период плодоношения, длится 2—2,5 месяца.

Дружное заложение терминальных соцветий в весенний период у ремонтантных сортов очень напоминает заложение   терминальных соцветий у неремонтантных сортов в сентябре.
У неремонтантных сортов на рожке закладывается по одному цветоносу на вершине, у некоторых сортов — по одному-два цветоноса в пазухах верхних недоразвитых листьев; у ремонтантных сортов заложение новых соцветий продолжается на протяжении всего лета и осени.

Вскоре после заложения терминальных соцветий начинается заложение плодовых почек в пазухах верхних зачаточных листьев, ближайших к терминальному соцветию, так называемых верхнепазушных соцветий. Заложение верхнепазушных соцветий начинается в середине июня, у некоторых сортов даже в начале июня. Наиболее раннее заложение наблюдается у сорта Сахалинская и Сеянца Сахалинской 49/2.

Сорта Ада и Неисчерпаемая относятся к средним сортам по срокам заложения верхнепазушных соцветий.

При заложении верхнепазушных соцветий проявляется та же закономерность, что и при заложении терминальных соцветий; раньше всего закладываются плодовые почки у сортов Сахалинская и Сеянец Сахалинской 49/2, позже других — у гибрида Ада X Муто.

Период дифференциации верхнепазушных соцветий длится в среднем 25—30 дней. Исключение составляет сорт Неисчерпаемая, у которого этот период в отдельные годы длится 38 дней. Период дифференциации верхнепазушных соцветий протекает несколько быстрее, чем таковой терминальных соцветий. Это связано с температурным фактором, так как дифференциация терминальных соцветий происходит в июне, а верхнепазушных соцветий в более теплое время, во второй половине июня и в июле.

Заложение верхнепазушных соцветий происходит на всех рожках. Каково их значение для урожая? Как уже отмечалось, в конце июля — начале августа начинают созревать плоды терминальных соцветий, после чего наступает период наиболее массового сбора ягод, приходящийся в основном на первую половину августа. Затем наблюдается некоторое уменьшение урожая, но в конце третьей декады августа — начале сентября урожай снова увеличивается, правда, намного меньше, чем в начале августа. «Вторая волна» урожая в конце лета — результат созревания плодов верхнепазушных соцветий, причем именно первых верхнепазушных соцветий, так как у ремонтантных сортов земляники этим не ограничивается количество плодовых образований. В пазухах верхних недоразвитых листьев закладываются вторые, третьи, четвертые соцветия, всего до 6—8 соцветий на одном рожке.

Проследить за началом развития и всем ходом дифференциации плодовых почек второго и третьего верхнепазушных соцветий очень трудно. Определены сроки начала дифференциации вторых верхнепазушных соцветий: середина — конец июля.

Вторые верхнепазушные соцветия цветут в конце августа — сентябре. Ежегодно у ремонтантных сортов земляники в сентябре, а при отсутствии заморозков и в октябре цветут третьи, а у некоторых рожков четвертые верхнепазушные соцветия.

Когда говорят о начале дифференциации терминального и верхнепазушных соцветий, имеют в виду развитие первого бутона в каждом из соцветий. Дифференциация остальных бутонов соцветия очень растянута во времени, что определяет непрерывность цветения ремонтантных сортов с июля вплоть до наступления заморозков.

Необходимо отметить, что у всех рожков данного сорта почти одновременно начинается дифференциация только терминальных соцветий. Это в какой-то мере относится и к первым верхнепазушным соцветиям, дифференциация всех остальных верхнепазушных соцветий начинается очень недружно, с разницей иногда до двух и даже до трех недель.

Всего в течение сезона в точке роста каждого рожка закладывается до 6—8 соцветий, из которых 4—5 успевают зацвести в данном сезоне. Урожай, как правило, снимается с двух цветоносов — терминального в течение августа и первого верхнепазушного в конце августа — начале сентября. При отсутствии заморозков в сентябре успевают вызреть первые плоды вторых верхнепазушных соцветий. В большинстве случаев на вторых верхнепазушных соцветиях плоды не вызревают, и они зелеными погибают от низких температур. Погибают от заморозков также цветки вторых и третьих верхнепазушных соцветий. В октябре и ноябре в точке роста всегда находится соцветие, закончившее дифференциацию, и два-три верхнепазушных соцветия на различных стадиях развития.

В начале мая в точке роста находится лишь одно соцветие — закончившее дифференциацию. Очевидно, очень сильно дифференцированные соцветия гибнут от низких температур зимой, а остаются лишь слабо дифференцированные, которые продолжают развитие на следующий год весной. Выживают те из соцветий, дифференциация которых к моменту наступления низких температур находится примерно на таком же уровне, как у наиболее ранних неремонтантных сортов, например у Киевской ранней. Весной ремонтантые сорта первыми начинают цвести и плодоносить, но всего на три-четыре дня раньше, чем Киевская ранняя. Таким образом, весенние цветоносы у ремонтантных сортов — это наиболее слабые, последние цветоносы прошлого года, заложению которых предшествовало развитие 6—7 соцветий в точке роста рожка.

В этом заключается причина низких урожаев у ремонтантных сортов в июне и июле. Основная масса урожая (до 70—90%) получается за счет плодоношения терминальных и первых верхнепазушных соцветий в августе — сентябре. Соцветия, заложенные во второй половине июля, значения для урожая не представляют, так как недозревшие плоды и цветы их погибают от низких температур в конце сентября и в октябре.

Соцветия, которые заложились в августе, также погибают от низких зимних температур, так как очень сильно развившиеся цветки не выдерживают морозов. Соцветия, заложенные в конце августа — начале сентября, перезимовывают и дают урожай на следующий год.

Запас питательных веществ, израсходованных на заложение и дифференциацию плодовых почек, а также на цветение и завязывание плодов июльских и августовских соцветий, пропадает бесполезно. Правда, в июле и в августе закладывается значительно меньше соцветий, и они намного слабее тех, которые были заложены в июне.

У ремонтантных сортов земляники, помимо большого количества соцветий в точках роста рожков и в пазухах недоразвитых листьев, закладываются также соцветия в пазухах сформировавшихся листьев, образуя так называемые нижнепазушные соцветия. Наряду с соцветиями в пазухах листьев закладываются усы, в неукоренившихся розетках последних также закладываются плодовые почки. Дифференциация нижнепазушных соцветий начинается во второй половине июня, примерно в те же сроки, что и дифференциация первых верхнепазушных соцветий.

Некоторым исключением является сорт Неисчерпаемая, у которого поздно закладываются терминальные и верхнепазушные соцветия, а нижнепазушные соцветия, наоборот, закладываются раньше, чем у других сортов.

Дифференциация нижнепазушных соцветий в зависимости от сорта и температур июня и июля продолжается от 35 до 55 дней. Таким образом, нижнепазушные соцветия начинают развиваться одновременно с первыми верхнепазушными соцветиями, но заканчивается их развитие на две-три недели позже, т. е. только в третьей декаде июля или в начале августа.

Дальнейшее развитие нижненазушных соцветий происходит также очень медленно, цветение начинается лишь в сентябре. Выше речь идет о самых первых нижнепазушных соцветиях, основная же масса нижнепазушных соцветий закладывается позже — в июле и августе, в зиму они уходят очень слабо дифференцированными. В пазухах листьев закладываются усы или соцветия, причем количество соцветий зависит от сорта. У гибрида Ада X Муто в течение июня во всех пазухах листьев закладываются усы. В июле увеличивается число листьев, на один рожок их насчитывается до 6—7; в пазухах вновь появившихся листьев закладываются соцветия. В июле и августе соцветия образуются в 30—40% пазух всех развившихся листьев, а в сентябре и октябре они занимают 50—60% —это наблюдается у однолетних и двухлетних растений. В остальных пазухах развиваются усы. У трехлетних растений количество соцветий еще больше, т. е. уже в августе они занимают до 50—60% пазух листьев. Примерно такая же картина наблюдается и у сорта Ада с той лишь разницей, что уже весной в пазухах 20—30% образуются соцветия, в течение лета это количество увеличивается до 50%, а к осени — до 70 %. У сорта Сахалинская образуется почти столько же соцветий, как и у сорта Ада. Совсем иное соотношение между количеством усов и соцветий в пазухах листьев у сорта Неисчерпаемая. Весной 70% пазух занято соцветиями, в течение лета это количество увеличивается до 80—90%. Сеянец Сахалинской 49/2 близок по количеству закладывающихся соцветий к сорту Неисчерпаемая, но весной у него лишь 50—60% пазух листьев занято  соцветиями,  затем 80—90%.

В пазухе каждого листа закладывается до трех плодовых почек, вслед за центральной закладываются еще две почки. В большинстве случаев обе боковые почки не развиваются, и лишь в сентябре-октябре в тех пазухах, где центральные соцветия заканчивают дифференциацию, боковые соцветия достигают начальных стадий развития.

В самых нижних пазухах листьев, далее всего отстоящих от точек роста рожка, образуются усы, соцветия же закладываются в средних и верхних пазухах. Наибольшей дифференциации достигают соцветия в средних пазухах, но встречаются хорошо развитые соцветия и в нижних и верхних пазухах.

Значение нижнепазушных соцветий для урожая невелико. Как уже отмечалось, очень незначительное количество их успевает дать плоды в год заложения плодовых почек.
В течение лета и осени на каждом рожке в пазухах трех-четырех листьев закладываются нижнепазушные соцветия, на которых в лучшем случае одно соцветие плодоносит осенью, а второе — на следующий год. Нижнепазушные соцветия развиваются слабыми, прибавка к урожаю от них очень невелика.