Физиологические процессы клюквы
Основными физиологическими процессами, обусловливающими продуктивность растений, являются питание и обмен веществ.
Питание клюквы изучено в большей степени, чем вопросы обмена веществ.
Исследование фотосинтеза и дыхания листьев клюквы крупноплодной показало, что интенсивность фотосинтеза увеличивается линейно в диапазоне от 3,5 до 25° С. При этом скорость выделения кислорода при фотосинтезе выше скорости его поглощения при дыхании. Способность листьев клюквы синтезировать кислород при низких температурах (3,5° С — нижний предел температуры воды подо льдом затопленной на зиму плантации) является важным условием выживания растений и особенно меристематических тканей в зимнее время. Если лед затопленной на зиму плантации покрывается глубоким снегом или слоем песка (при дополнительном песковании), уровень кислорода падает ниже 4 см3 на литр воды и наступает кислородное голодание. В результате гибнут меристематические и другие ткани и в конечном итоге снижается урожайность растений.
Исследованием влияния уровня грунтовых вод, аммиачной и нитратной форм азота, бора, марганца и меди на накопление пигментов и ход фотосинтеза и дыхания в листьях клюквы болотной установлен оптимальный для синтеза хлорофилла а и б уровень грунтовых вод — 30—40 см; при повышении или понижении уровня воды количество этих пигментов уменьшается. Самая высокая интенсивность фотосинтеза также установлена при уровне грунтовых вод 30—40 см. Понижение или повышение уровня воды приводит к падению интенсивности фотосинтеза. Влияние уровня грунтовых вод на интенсивность дыхания незначительно. Сульфат аммония повышает синтез хлорофилла а и б и других пигментов. Нитратная форма также оказывает положительное влияние на синтез пигментов, но в меньшей степени. Обе формы азота повышают интенсивность фотосинтеза, причем сульфат аммония сильнее, чем нитрат натрия. Влияние разных форм азота на интенсивность дыхания незначительно.
Из исследованных микроэлементов марганец (сульфат марганца) был более эффективным в отношении синтеза хлорофилла а и б (107,6 мг%—у однолетних и 111,6 мг%—у двулетних растений) и каротина (соответственно 9,8 и 12,3 мг%). Количество каротиноидов увеличилось и при внесении медного купороса. Интенсивность фотосинтеза при внесении марганца увеличилась на 43,6% по сравнению с контролем. Внесение меди и бора также положительно сказалось на накоплении пигментов и фотосинтезе, причем медь была более эффективна, чем бор. Интенсивность дыхания при внесении марганца несколько повысилась по сравнению с контролем.
Интенсивность транспирации листьев клюквы болотной, по исследованиям в Костромской обл., в условиях достаточной влажности почвы составляет 60—120 г на 1 кг сырой массы листьев за 1 ч. При завядании в тени листья клюквы за одно и то же время теряют в 2—3 раза меньше воды, чем листья голубики и черники. Соотношение свободной и связанной воды в листьях составляет 1:1 (против 5:1 у черники и 4:1 у голубики), что указывает на приспособленность клюквы к условиям недостаточного увлажнения и к перенесению низких температур. Определение количества сухого вещества в листьях молодых побегов показало, что с весны и до осени в них идет интенсивное накопление сухого вещества параллельно со снижением оводненности.
Годичная амплитуда общего фонда пигментов в листьях клюквы болотной, отобранных в культуре (опытный участок Костромской ЛОС) составила 0,29—0,89 мг/г, на олиготрофной части болота Жирятинское 0,16—0,75 и на мезотрофной 0,14—0,6 мг/г свежих листьев. Накопление пигментов достигает максимума в июле и сентябре, т. е. в конце цветения и в период полного созревания ягод. Так как увеличение количества пигментов связано с их синтезом, это свидетельствует о высокой физиологической активности листьев в указанные сроки. В период роста и в начале созревания плодов содержание пигментов снижается. В листьях молодых побегов с момента их образования идет накопление содержания пигментов и достигает максимума в период полного созревания ягод. Этот уровень сохраняется до марта, после чего он начинает снижаться. В период распускания почек (май) содержание пигментов в листьях генеративных побегов выше, чем в вегетативных, В июне (бутонизация и цветение) содержание пигментов, по сравнению с весенним периодом, уменьшается, причем в большей степени у листьев генеративных побегов, в результате различия с листьями вегетативных побегов сглаживаются.
В листьях генеративных побегов, взятых на болоте, отношение хлорофилла а к хлорофиллу б всегда больше трех, в вегетативных — меньше трех, причем в листьях генеративных побегов хлорофилла а больше, чем в вегетативных. В листьях побегов, отобранных в культуре, соотношение хлорофилла а и б меньше двух, но общее содержание хлорофилла и каротиноидов выше, чем на болоте. Так как высокое содержание этих компонентов свидетельствует о старении растений, можно отметить факт постоянного омолаживания их в естественных условиях за счет укоренения стеблей, что в культуре выражено явно слабее.
Увеличение содержания пигментов в листьях клюквы болотной при введении ее в культуру отмечено и в Карелии. Это наблюдается также при внесении минеральных удобрений. Пигментный фонд определяет, по-видимому, интенсивность фотосинтеза, в большей мере зависящей от возраста листьев; в разные фенофазы и в разных условиях местообитания интенсивность фотосинтеза изменяется мало. Дыхание листьев клюквы характеризуется низкой величиной и зависит от условий местообитания. Растения клюквы отличаются довольно высоким содержанием «сырого жира», что, очевидно, является результатом анаэробного обмена.
Исследованиями белорусских ученых выявлена значительная зависимость показателей фотосинтетической деятельности клюквы болотной и крупноплодной от обеспеченности растений минеральным питанием. В условиях, способствующих наиболее активному росту и развитию растений (в вегетационных опытах), наблюдаются увеличение содержания в листовой ткани зеленых пигментов (сумма хлорофилла а и б) и повышение интенсивности фотосинтеза.