Накопление и распределение органического вещества в яблоне
В практическом земледелии надо прежде всего позаботиться о создании таких условий для растения, в которых оно запасало бы больше солнечной энергии, надо знать, как этот процесс происходит и как направить его в нужную сторону.
При каких обстоятельствах он наиболее активен? Какие вещества при этом образуются? Ведь нам вовсе не безразлично, где эта энергия концентрируется — в плодах или древесине, в листьях или корнях. Поскольку каждый год приходится брать плоды все с одних и тех же деревьев, то надо позаботиться и о том, чтобы деревья не слишком истощались, чтобы были здоровыми. Для разрешения этой задачи надо найти способ, как стимулировать накопление в деревьях возможно большего количества органических веществ, а потом, как распределить их между различными частями и органами растения, чтобы и урожай был, и дерево осталось здоровым, способным долго и обильно плодоносить.
Весной начало роста яблони обеспечивается за счет запасов питательных веществ, накопленных деревом в прошлом году. Хранятся эти запасы в корнях, стволе, в ветках. Все предназначенные для этого ткани заполнены малоподвижными, малоактивными органическими веществами. Но за три-четыре недели до видимого начала вегетации начинают они превращаться в подвижные легко используемые формы и подтягиваются к точкам роста. Поступают запасные питательные вещества в первую очередь к тем почкам, которые расположены на прямых, наиболее активных транспортных путях. Это ростовые и цветочные почки на концах веток. Несколько меньше питания достается боковым почкам, расположенным вблизи от верхушечной. И совсем мало — почкам у основания годичных приростов. Если же посмотреть в целом по кроне, то наибольшие порции питательных веществ получают те почки, которые находятся на периферии. В прошлом году, в период формирования, они имели лучшее освещение, лучше сформировались, оказались более развитыми, чем почки в глубине кроны. Весной, перед началом вегетации, они сильнее набухают, раньше начинают распускаться и дают более сильные приросты.
Как только начинается рост, сконцентрировавшиеся у точек роста запасные питательные вещества перемещаются к молодым листочкам, к цветкам, побегам, первичным корешкам. Чем больше запасных питательных веществ, тем более активным должен быть начальный рост. Но, с другой стороны, если ограниченный запас этих веществ распределяется между очень большим количеством пунктов роста, то, естественно, каждый из них будет получать меньше пластических материалов и будет слабее развиваться. Значит, для усиления роста надо уменьшить количество возможных конкурентов за запасы. Это в значительной мере достигается обрезкой. Если стареющие, с ослабленным ростом деревья сильно обрезать, т. е. удалить часть почек, то рост ветвей пропорционально усилится. Можно активизировать рост также внекорневой подкормкой. Прежде всего полезны подкормки азотом. В этом Случае питание поступает сразу в лист, минуя очень загруженные транспортные пути.
Но самые большие затраты питательных веществ приходятся на цветение. Резервные цветки и плоды имеют вполне определенное назначение. Если, например, цветочные почки, цветки или завязи по каким-то причинам частично погибают, то урожай будет получен за счет резервных. Это целесообразная приспособленность плодовых деревьев к выживанию даже в самых, казалось бы, неблагоприятных условиях. По нашим подсчетам, общее количество резервных цветков и плодов у полновозрастных крупнообъемных деревьев яблони сорта Грушовка московская составило более 32 тыс. При большом количестве цветочных почек проводят нормирование их, удаляя часть почек при детальной обрезке или прореживая цветки.
Новое органическое вещество синтезируется в растении только благодаря фотосинтезу. Какие для этого нужны условия? Во-первых, наличие сильного листового полога, во-вторых, достаточно хорошее освещение всех или почти всех листьев, в-третьих, достаточное количество влаги и элементов минерального питания. Здесь ни один фактор не может заменить другой. Но зато каждый из них стимулирует действие других.
Первые порции ассимилятов небольшие, поэтому они все и используются в тех органах, где образуются. Чем больше таких ассимилятов, тем быстрее разовьется листовой полог и тем больше будет синтезироваться новых органических веществ.
Благодаря запасным питательным веществам и активизации фотосинтеза в молодых листочках спустя примерно три недели уже все ассимиляты не могут использоваться в тех органах, где они образовались. Создается резерв. Оттекающие резервные ассимиляты — это основное богатство растения. Они обеспечивают рост тех частей и органов растения, у которых собственный фотосинтез либо недостаточно активен (новые листочки, генеративные органы, побеги), либо вовсе отсутствует (ствол, корни). Распределяются резервные ассимиляты по связям неравномерно между всеми частями и органами растений.
Для растения важнее всего плоды, точнее, семена, так как они обеспечивают сохранение вида. Поэтому к ним резервные ассимиляты направляются в первую очередь. Часто в ущерб росту новых побегов и накоплению запасов. Чтобы не допустить сильного ослабления деревьев, нельзя пренебрегать обрезкой. При нормальном соотношении между ростом и плодоношением на образование плодов используется около 40% всего вновь синтезированного органического вещества. А у деревьев на карликовых подвоях, спуровых сортов, особо удачных по конструкции формировок (тип пальметт) —до 60%. И больше, и меньше для существующих сортов и формировок —плохо: нарушается физиологическое равновесие. Начинает либо рост преобладать над плодоношением, либо дерево сильно плодоносит и плохо растет, что, естественно, не может долго продолжаться без ущерба для плодоношения.
Очень важным является накопление запасов. Мы уже говорили, что количество запасных фондов определяет активность начала роста. При слабом, вялом начале вегетации позже начинает образовываться резерв ассимилятов, он бывает небольшим, а поэтому и по всем связям меньше проходит питания для растущих частей и органов дерева. Надо усилить процесс запасания. Наиболее активен он в последние 1—1,5 месяца вегетации. К этому времени надо прекратить отток к плодам, т. е. попросту собрать их и стимулировать окончание роста побегов в длину и веток в толщину. Много используется и -на поддержание их роста и развития.
Некоторое пополнение запасов происходит за счет оттока из опадающих завязей, листьев.
Лист — основной орган, определяющий продуктивность растения
Если разрезать пластинку листа поперек и посмотреть срез под микроскопой, то можно увидеть картину, сходную с представленной на рисунке. Сверху и снизу плотная кожица эпидерма — это защитные ткани, а между ними расположен мезофилл, он неоднороден. Под верхней кожицей клетки расположен столбчатый мезофилл. По-видимому, свое название он получил из-за того, что клетки напоминают ряд столбиков почти одинаковой высоты. Клетки могут располагаться в два слоя, если условия освещения, в которых лист формировался, были достаточно хорошими. Если же света в период роста листа было мало, то клетки столбчатого мезофилла будут располагаться в один слой. При очень плохих условиях освещения клетки формируются мелкими. Слой их имеет небольшую толщину. В этой ткани происходит процесс фотосинтеза. Осуществляется он в хлоропластах, органоидах клетки, содержащих пигменты, в основном зеленый пигмент — хлорофилл.
В результате фотосинтеза создается вся фитомасса растения. Исходным материалом для синтеза органических веществ являются вода, углекислый газ и элементы минерального питания. Процесс происходит при непосредственном участии солнечной энергии, которая аккумулируется во вновь создаваемом органическом веществе. Более 90—95% сухих веществ растения составляют продукты фотосинтеза.
Благодаря транспирации регулируется температура растения и создается ток воды с растворенными в ней элементами минерального питания от корневой системы через все растение к листьям. Для создания 1 кг органического вещества (по сухой массе) растение должно испарить в зависимости от условий от 250 до 450 кг воды. Кроме того, клетки этой ткани, соприкасающиеся с проводящими путями (жилками) листа, выполняют роль так называемых собирательных клеток. Они получают избыток ассимилятов от клеток столбчатой и губчатой паренхимы и передают их в мелкие сосуды, из которых они перемещаются во все более крупные, затем — в центральную жилку, в черешок и в побег, по проводящим сосудам которого направляются к активно растущим органам или в запасающие ткани.
Общая продуктивность дерева складывается из суммы продуктивности отдельных листьев. А это значит, что всем комплексом ухода надо обеспечивать развитие достаточно большого листового полога. По крайней мере, чтобы площадь всех листьев была в 4—6 раз больше площади проекции кроны. Формированием и обрезкой надо обеспечить хорошую освещенность их как в период роста, так и в период активной деятельности, дать дереву достаточно влаги и элементов минерального питания. Надо помнить также о том, что у больных листьев и поврежденных вредителями фотосинтез подавлен, и не допускать ослабления их деятельности по этой причине.
Световой режим в кроне плодового дерева
В процессе фотосинтеза яблоня использует 1,5—2% солнечной энергии от поступающей к листовому пологу. Хотя при оптимальных условиях она могла бы использовать до 5% и более. Но для этого надо иметь на каждый квадратный метр площади проекции кроны не менее 4—6 м2 листьев. Причем листья должны быть размещены равномерно в объеме кроны, не иметь повреждений вредителями и болезнями, пользоваться достаточным количеством влаги и элементов минерального питания. Транспортные пути должны обеспечивать беспрепятственный нисходящий и восходящий ток. Весьма важно, чтобы освещение подавляющего количества листьев было в пределах 70—90% от полного на открытой площадке. В крайнем случае — 50%.
Идеальной формой для улавливания солнечной энергии является горизонтально-плоская крона с осветленной серединой, напоминающая по форме перевернутый зонт.
Хорошие условия освещения создаются в вертикально-плоских формах крон типа пальметт или живой изгороди (плодовой стены). Чем тоньше стенка, тем более равномерное освещение ее листового полога. Однако с уменьшением толщины стенки уменьшается процент улавливания солнечной энергии и соответственно уменьшается эффективность использования площади сада. Здесь надо выбрать оптимум, при котором нет существенного затенения и нет напрасной потери энергии. О наиболее целесообразных параметрах крон будет сказано ниже.
В существующих садах поддержание хорошего светового режима должно предусматривать снижение кроны, ограничение ее ширины, осветление путем прореживания, проделку вертикальных проемов с периферии кроны в глубь ее.