Использование гетерозиса для помидоров

Так как все растения F₁ почти неотличимы одно от другого по морфологическим признакам, устойчивости к болезням, по созреванию плодов и др., то нередко F₁ называют гибридным сортом. Многие гибриды при благоприятном сочетании в F₁ взаимодействующих признаков и свойств родительских сортов отличаются мощным ростом, ранним развитием, высокой урожайностью, превосходящей на 20—60%, а по раннему урожаю нередко в 2—3 раза своих родителей; F₁ отличается и по многим другим ценным признакам. Такое мощное развитие первого гибридного поколения называют гетерозисом, или гибридной силой.

Гетерозис довольно сложное биологическое явление, которое следует изучать в комплексных исследованиях с применением разных методов биологической науки — генетики, цитогенетики, цитохимии, биохимии, физиологии и др.

С каждым годом во всех странах площади под гибридными помидорами значительно увеличиваются, особенно в закрытом грунте, где ощущается острая необходимость в сортах, устойчивых к болезням.

Проблема повышения устойчивости растений к заболеваниям, возбудители которых имеют множество рас или штаммов, притом быстро изменяющихся, может быть сравнительно легко решена путем создания гетерозисных гибридов (F₁) в случае доминантного наследования устойчивости как к кладоспориуму, так и к табачной мозаике у помидоров. Выведение же сортов, иммунных к этим болезням, связано со значительно большими трудностями.

Если в 20—30-х годах из сотен комбинаций выявляли лишь 1—2% более или менее практически ценных гибридов в первом поколении, то в настоящее время на основе накопленных экспериментальных материалов и более глубокого изучения характера наследования признаков у помидоров селекционеры могут получать до 40% подобных гибридов гетерозисных комбинаций помидоров.

Основной причиной медленного внедрения в производство гетерозисных помидоров в нашей стране является недостаточная организация промышленного производства гибридных семян и некоторые трудности технологического процесса.

Так как помидоры самоопыляемы, то наиболее распространенным методом получения гибридных семян этой культуры у нас в стране и за границей пока является искусственное опыление предварительно кастрированных цветков.

Время, затрачиваемое на гибридизацию при использовании фертильных сортов, распределяется, по данным ряда научных учреждений, в следующем соотношении: на кастрацию — 15—25%. на изоляцию и маркировку кастрированных цветков — 40—50% и на опыление вручную — 25—35%. Попытки получения гибридных семян от свободного опыления кастрированных цветков на юге США оказались экономически неоправданными. Использование же аппаратов для опыления открытых цветков помидоров, сконструированных в нашей стране, в Болгарии, США и других странах, значительно сокращают затраты труда на опыление.

За последние годы все больше внимания уделяется использованию в качестве материнских сортов помидоров с цветками, обладающими функциональной мужской стерильностью и с маркерными (генетически обусловленными) признаками, чтобы исключить кастрацию и маркировку цветков, что позволит сократить расходы и упростить технологию производства гибридных семян.

У помидоров установлены следующие типы стерильности цветков.

1. Функциональная мужская стерильность (ФМС), характеризующаяся:

• невскрытием пыльцевых мешочков: тычинки плотно срастаются в колонку, и, так как пыльца не может попасть на рыльце пестика (хотя она и фертильна), оплодотворение семяпочек не происходит. Размножают такие сорта с применением искусственного опыления; к ним относятся: Джон Бер, Врбычанский низкий, Старт и др.;
• лонгостилией, или длинностолбчатостью, когда пестик далеко выходит из колонки пыльников и фертильная  пыльца  не  может  попадать  на   рыльце. Неопыленные цветки опадают, однако часть цветков на растениях близка к нормальным или наклонена вниз и может частично опыляться, вследствие чего в плодах могут образоваться семена для дальнейшего размножения сорта, как, например, Ступицкий ранний, Линия 1795, Линия 4, Линия 708/69 и др.;
• физиологической самонесовместимостью сортов, линий: образование семян в плоде не происходит, так как пыльцевые трубки не проникают (не воспринимаются) в яйцеклетки и плоды развиваются без семян — партенокарпические, как у сорта Северянин; к концу вегетации или при искусственном опылении разных линий сорта получаются плоды с небольшим количеством семян.

2.   Пыльцевая генетическая стерильность связана с полным недоразвитием тычинок (нитевидные без пыльцы) или со стерильностью основной массы пыльцевых зерен в пыльниках, за исключением лишь небольшого процента жизнеспособных — фертильных. Этим свойством отличаются обычно сорта с очень крупными, многокамерными, мясистыми плодами, у которых цветки многолепестковые, пестики крупные (фасцированные) с открытым рыльцем —Эрлиана широколистная и Штамбовый крупноплодный селекции, Бийский местный и некоторые коллекционные образцы.

3.   Бестычинковость цветков (стаменлесс): в цветках сортов, характеризующихся этой особенностью, совсем нет тычинок или есть лишь единичные недоразвившиеся с небольшим количеством пыльцы. Для размножения бестычинковых помидоров используют гибберелин А₃ в концентрации 0,01%, который стимулирует образование некоторого количества тычинок.
В большинстве случаев бестычинковые формы помидоров средне- или позднеспелые, высокорослые, с некрупными плодами или неоднородные по признаку стерильности.
Плоды у гибрида, как правило, высоких товарных качеств, в среднем по 70—80 г, растения не поражаются кладоспориумом.

Наряду с целенаправленным подбором родительских пар с учетом развития определенных признаков в F₁ необходимо сначала проверить комбинационную способность родительских сортов, давших более урожайные гибриды в F₁ и только после этого приступать к промышленному производству гибридных семян.

Комбинационная способность выявляется в результате скрещивания перспективного родительского сорта с несколькими сортами разных типов и сравнения урожаев этих гибридов (F₁) с районированным сортом того же назначения и между собой. От высокой комбинационной способности родительских сортов (линий) зависит в основном степень устойчивости гетерозиса и стабильность урожая по годам в зоне, для которой выводится гибрид.

Скрещивания можно проводить, например, в Московской области в течение 4—5 недель, начиная с первой декады июня, причем лучшее завязывание плодов от искусственного опыления и лучшего качества гибридные семена получаются от плодов с первой, второй кистей.

Растений отцовского сорта-опылителя требуется в 10 раз меньше, чем материнских, но, чтобы к моменту опыления было достаточно распустившихся цветков, отцовский сорт рекомендуется высевать на 7—10 дней раньше.

Выращивать родительские сорта необходимо на плодородной почве, применять хороший уход и орошение; для скрещивания выбирают здоровые растения.

Если для получения гибридных семян используют фертильный материнский сорт, то кастрацию цветков проводят до их раскрытия в фазе зеленовато-желтых бутонов, потому что у раскрывающихся бутонов, особенно в сухую жаркую погоду, пыльца бывает уже созревшей, при кастрации цветка может произойти опыление пестика пыльцой того же цветка, и в результате в потомстве среди гибридных будут растения материнского сорта. Кастрацию, или удаление (выщипывание) тычинок пинцетом, следует проводить тщательно и осторожно, без поранения пестика, иначе цветок опадет.

Пестик созревает несколько позже, чем пыльца. Наивысшая жизнеспособность и восприимчивость рыльца пестика проявляются на второй — четвертый день после раскрытия венчика в зависимости от погодных условий (в сырую холодную погоду развитие идет медленнее). В это время рыльце пестика покрывается клейким веществом, к которому очень хорошо прилипает пыльца.

Пыльцу для опыления собирают с вполне распустившихся желтых цветков, пока она еще не пылит, а держится на острие пинцета в виде белого комочка. Если нет аппарата для сбора пыльцы и опыления, то к концу дня необходимо собрать раскрывшиеся цветки, разложить их на бумаге, а утром из несколько подсохших цветков выбить пыльцу; наполнить ею невысокую стеклянную трубочку или мелкую целлулоидную коробочку небольшого диаметра и в эту пыльцу осторожно окунать пестики. Опыление можно проводить маленькой мягкой (рисовальной) кисточкой, кусочком мягкой резинки или пробки, укрепленной на ученической ручке с пером, или же пинцетом, осторожно касаясь рыльца. Неиспользованную пыльцу сохраняют до следующего дня в холодильнике при температуре 2—4° (но лучше использовать свежую пыльцу).

Мелкие недоразвившиеся бутоны на концах кистей следует обрывать, чтобы на кисти развивались завязи только от искусственного опыления. В таких случаях не потребуется маркировки цветными ниточками плодов с гибридными семенами. Ревизию необходимо повторять через каждые 8—10 дней, чтобы на кисти не появились новые (некастрированные) цветки.
Как только плоды с гибридными семенами начнут розоветь, их необходимо собрать и через несколько дней из вполне созревших плодов выпускать гибридные семена.
Если для скрещиваний используют фертильные пары сортов, то в качестве материнского компонента (на котором будут расти плоды с гибридными семенами— P₁ или Q ) лучше брать раннеспелый сорт с многосемянными плодами, тогда при тех же затратах будет собрано больше семян и себестоимость их будет ниже.

При ручном опылении один человек за 30 дней может провести кастрацию, скрещивание цветков трех первых кистей на 400—500 растениях. В зависимости от опыта и аккуратности гибридизатора завязывание плодов от искусственного опыления достигает 60— 80%- При среднем выходе семян около 0,4—0,5% от веса плодов по районированным сортам один гибридизатор может собрать не менее 1 кг семян. Из них можно вырастить рассаду более чем для 4 га помидорной плантации.

Все дополнительные затраты на производство гибридных семян помидоров, составляющие около 1 % общих расходов по культуре помидоров в открытом грунте, в десятки раз окупаются прибавкой урожая от гибридов.

Необходимо отметить, что урожайность помидоров может быть повышена на 15—20% и внутрисорговыми скрещиваниями, т. е. в результате искусственного переопыления селекционных линий в пределах одного и того же сорта.

Теоретической основой эффективности внутрисортовых скрещиваний являются одни и те же законы генетической науки —это то, что от скрещивания чем-то отличающихся между собой организмов потомство приобретает повышенную жизнедеятельность.

Можно утверждать, что любой сорт растений в известной степени является популяцией, т. е. состоящей из совокупности растений, в какой-то мере различающихся между собой по физиологическим, биохимическим и другим признакам. В пределах сорта создаются селекционные линии, отличающиеся между собой по этим признакам. Если эти линии переопылить искусственно, то потомство бывает более жизнеспособным.

Если родительские растения до скрещивания, воспитывались в разных условиях, то прибавка урожая от таких скрещиваний составляла 17,4—45,2%, а от контрольных— когда родительские растения выращивали в одинаковых условиях,— прибавка урожая не превышала 13,1%. Получаемый эффект от внутрисортовых скрещиваний у помидоров аналогичен гетерозису от межлинейных скрещиваний у огурца и сахарной кукурузы (с предварительным инцухтированием линий). При внутрисортовом скрещивании между проверенными селекционными линиями разных лет урожая или выращенных на разных агрофонах никогда не наблюдалось отклонений от контроля во всех поколениях по морфологическим сортоотличительным признакам. В этом и состоит отличие потомств внутрисортовых скрещиваний от межсортовых и межвидовых гибридов.

Гибриды от скрещивания резко отличающихся (контрастных по ряду признаков) сортов используют, как известно, только один год — в F₁ потому что F₂, F₃ весьма неоднородны; товарность плодов в F₂ бывает пониженной, по созреванию, морфологическим и другим показателям наблюдается большое разнообразие. Можно, однако, подобрать для скрещиваний родительские сорта одного сортотипа, почти не отличающиеся по морфологическим признакам и по созреванию плодов, и проверить их гибридное потомство в F₁ и F₂. Естественно, что в F₂ у таких гибридов не будет большого разнообразия по морфологическим признакам, и если такие гибриды окажутся урожайнее лучшего из родителей и районированного сорта, то их можно размножить (без ежегодного искусственного скрещивания) и выращивать в производстве два-три года без ухудшения товарности плодов.

Для средней нечерноземной зоны урожайность, раннеспелость и качество плодов являются основными показателями для гибридов и сортов помидоров.

Гетерозис у помидоров особенно резко проявляется на ранних этапах развития гибридных растений, и нередко уже по рассаде можно отличить гетерозисные по силе роста гибриды. В связи с этим по индексу раннеспелости гибриды, как правило, сильно отличаются, нередко превосходя стандарт в 2—3 раза.

Следовательно, гетерозисные гибриды помидоров необходимо быстрее и шире внедрять в производство средней нечерноземной полосы, и прежде всего в защищенном грунте.