Функции и строение экстрапирамидной системы
Функции экстрапирамидной системы (ЭПС): регуляция всех автоматизированных движений.
Регуляция непроизвольных движений в ответ на сигнал опасности. Обеспечение предуготованности мышечной системы к движению. Обеспечение последовательного, согласованного включения отдельных нейронов и волокон пирамидного пути. Диффузные, массовые движения тела, согласованная работа всей мускулатуры в процессе движения.
Строение ЭПС:
- участки коры лобной и теменной долей головного мозга;
- базальные ганглии (связаны с премоторной и дополнительной моторной корой): полосатое тело (стриатум), состоящее из скорлупы и хвостатого ядра; бледный шар (наружный и внутренний сегменты);
- ядерные образования ствола мозга: красные ядра, черная субстанция (компактная и ретикулярная части), голубое ядро, субталамическое ядро;
- Сегментарный моторный аппарат спинного мозга.
Примечание: скорлупа и бледный шар входят в чечевицеобразное ядро.
Медиаторами (передатчиками возбуждения) в ЭПС служат: дофамин, глутамат (возбуждающая аминокислота), гамма-аминомасляная кислота (тормозная аминокислота), серотонин, норадреналин, нейротрансмиттеры, аце-тилхолин, нейропептиды. Нормальная функция ЭПС обеспечивается определенным балансом этих медиаторов.
Основные пути циркуляции импульсов в ЭПС:
1. Прямой путь: кора больших полушарий —> скорлупа —> бледный шар (внутренний сегмент) —> черная субстанция (ретикулярная часть) —> зрительный бугор —> кора больших полушарий —> кортико-спинальный тракт —> спинальные мотонейроны.
При активизации прямого пути, основным медиатором которого является дофамин, облегчаются возбуждающие влияния таламуса на кору больших полушарий головного мозга, что облегчает инициацию активных движений.
2. Непрямой путь: кора больших полушарий —> скорлупа —> бледный шар (наружный сегмент) —> субталамическое ядро —>зрительный бугор —> кора больших полушарий —> кортико-спинальный тракт —> спинальные мотонейроны.
При активизации непрямого пути (основной медиатор — глутамат) тормозятся активирующие влияния таламуса на кору больших полушарий головного мозга; при этом затормаживаются избыточные, неадекватные для данного момента движения.
Прямой и непрямой пути не имеют антагонистических функций, взаимно дополняя влияния друг друга и обеспечивая адекватность двигательных актов. Активация прямого пути при недостаточной функции непрямого пути ведет к развитию гиперкинезов — насильственных избыточных движений. Превалирование непрямого пути при недостаточной функции прямого сопровождается возникновением синдрома паркинсонизма.
Отделы ЭПС
Паллидарный отдел включает в себя бледный шар, черную субстанцию, красное ядро, голубое ядро, субталамическое ядро. Нейроны компактной части черной субстанции производят дофамин, близкий к адреналину, который поступает в бледный шар, скорлупу, хвостатое ядро.
Стриарный отдел включает в себя хвостатое ядро и скорлупу с большим количеством нейронов и ограниченным количеством волокон.